Что такое нейроны? Строение и функции нейронов. Нервные клетки и их строение

Нервная клетка Не следует путать с нейтроном .

Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши

Нейрон (нервная клетка) – это структурно-функциональная единица нервной системы . Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Тело клетки

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Схема строения нейрона

Cинапс

Си́напс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дейндритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;

Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один остросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки).

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация

Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидальные, зернистые, грушевидные и т.д.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. (рус.) ) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

См. также

Предполагается, что ЦНС человека состоит примерно из 10“ нейронов. Их форма и размеры разнообразны, однако все нейроны имеют некоторые общие структурные особенности (рис. 1.1). Внешнее строение нейрона - это сома (тело) и отростки: аксон и дендри- ты. Аксон - длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам. Аксон отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком. На протяжении нескольких десятков микрон аксон не имеет миели- новой оболочки. Этот участок аксона вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом.

Схема 1. Отделы нервной системы

Далее аксон может быть покрыт миелиновой оболочкой. Мие- линовая оболочка состоит из белково-липидного комплекса - миелина и образуется вследствие многократного обертывания аксона швановскими клетками (разновидность клеток олигодендроглии).

По ходу миелиновой оболочки встречаются узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между шва- новскими клетками. Миели- новая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, по-видимому, трофическую и транспортную функции. Скорость проведения импульсов в миелинизи- рованных (мякотных) волокнах выше, чем в немиелини- зированных (безмякотных), поскольку распространение нервного импульса в них происходит скачкообразно от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с мембраной аксона. Эволюционный смысл миелиновой оболочки состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Мякотные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, принадлежат в основном к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Рис. 1.1.

Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона (по Р. Эккерт, Д. Рэнделл,

Дж. Огастин, 1991)

Короткие отростки (дендриты) нейрона ветвятся вокруг тела клетки. Их функция состоит в восприятии нервных импульсов, приходящих от других нейронов, и последующем проведении возбуждения к соме. Тела нейронов (сомы) в ЦНС сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, в подкорковых ядрах, в стволе мозга, в мозжечке и в спинном мозге. Безмякотные волокна иннервируют мускулатуру, также они входят в состав вегетативной нервной системы. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга. Форма и размеры тел нейронов и их отростков даже в одних и тех же отделах ЦНС могут существенно различаться. Так, диаметр клеток-зерен коры больших полушарий не превышает 4 мкм, а диаметр гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий или в передних рогах спинного мозга может колебаться в пределах от 50 до 100 мкм и более.

Ход, длина и ветвистость отростков нервных клеток также очень варьируют. Так, аксоны большинства клеток имеют ветвления только на уровне начального сегмента (коллатерали аксона) и в конце при подходе к другой клетке или иннервируемому органу. В основной своей части они не ветвятся, в отличие от дендри- тов, ветвящихся очень интенсивно и в основном ближе к телу клетки. Длина аксонов различных клеток может измеряться как микронами (в сером веществе больших полушарий), так и десятками сантиметров (в проводящих путях спинного мозга).

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на следующие типы (рис. 1.2):

• униполярные нейроны имеют один отросток; отмечены у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются лишь в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва, обеспечивая проприоцептивную чувствительность жевательных мышц;
• биполярные нейроны имеют два отростка (аксон и дендрит), обычно отходящие от различных полюсов клетки. У человека такой тип нейронов встречается обычно в периферических отделах слуховой, зрительной и обонятельной сенсорных систем (биполярные клетки спирального ганглия, сетчатка глаза). Биполярные клетки дендритом связаны с рецептором, а аксоном - с нейроном вышележащего уровня. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны. Аксон и дендрит этих клеток отходят от сомы в виде Т-образного выроста, который далее делится на два отростка. Один из них (дендрит) направляется к рецепторам, а второй (аксон) - в центральную нервную систему. Такой тип клеток отмечен в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях и обеспечивает восприятие температурной, проприоцептивной, болевой, тактильной, барорецептивной и вибрационной чувствительности;
• мультиполярные нейроны имеют один аксон и более двух дендритов. Они широко распространены в нервной системе человека.

Согласно функциям, клетки ЦНС разделяют на афферентные (чувствительные), эфферентные (эффекторные), вставочные (промежуточные) нейроны.

Рис. 1.2. Виды нейронов в зависимости от количества отростков: 1 -униполярный; 2 - биполярный; 3 - мультиполярный;

4 - псевдоуниполярный

Сома афферентных нейронов имеет простую округлую форму с одним отростком, который Т-образно делится на два волокна. Одно волокно отправляется на периферию и образует там чувствительные окончания (в коже, мышцах, сухожилиях), второе идет в ЦНС (в центры спинного мозга или мозгового ствола), где ветвится на окончания, которые заканчиваются на других клетках. Периферический отросток - это, скорее всего, видоизмененный дендрит, а тот отросток, который направлен в ЦНС - аксон. Сома чувствительного нейрона расположена вне ЦНС в спинномозговых ганглиях или в ганглиях черепно-мозговых нервов. К чувствительным нейронам относят некоторые нейроны в ЦНС, которые получают импульсы не непосредственно от рецепторов, а через другие, ниже расположенные нейроны, примером могут служить нейроны зрительного бугра.

Строение эфферентных нейронов аналогично строению афферентных. Однако через их аксоны осуществляется проведение возбуждения на периферию. Те из эфферентных нейронов, которые образуют двигательные нервные волокна, идущие к скелетным мышцам, называют мотонейронами. Их тела лежат в среднем, продолговатом мозге, в передних рогах спинного мозга. Многие эфферентные нейроны передают возбуждение не непосредственно на периферию, а через ниже расположенные клетки. Например, эфферентные нейроны больших полушарий или красного ядра среднего мозга, чьи импульсы идут к мотонейронам спинного мозга.

Вставочные (промежуточные) нейроны - особый тип нейронов. Главное их отличие от афферентных и эфферентных нейронов заключается в том, что они находятся внутри ЦНС и их отростки не покидают ее пределов. Эти нейроны не устанавливают непосредственной связи с чувствительными или эффекторными структурами. Они как бы вставлены между чувствительными и двигательными клетками и объединяют их между собой, иногда через очень длинные цепочки переключений. Разнообразие их форм и размеров велико, но в целом их строение соответствует строению афферентных и эфферентных нейронов. Различия определяются в основном формой сомы, а также длиной и степенью разветвленности отростков. Некоторые классификации включают до 10 и более видов вставочных нейронов. Согласно этим характеристикам выделяют пирамидные, звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, полиморфные нейроны, клетки-зерна и т. д.

Морфологическая поляризация нейронов (дендрит - сома - аксон) связана с их функциональной поляризацией. Она проявляется в том, что только аксон клетки имеет на своих разветвлениях структуры, предназначенные для передачи активности на другие клетки. На поверхности сомы и дендритов таких структур нет. Поэтому в системе связанных друг с другом нейронов возбуждение передается только в одном направлении через отростки их нейронов.

Аксоны каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся, образуя многочисленные окончания на дендритах этих клеток, на их телах и на конечных разветвлениях - герминалях аксонов. На теле крупной пирамидной клетки коры больших полушарий может располагаться до тысячи нервных окончаний, образованных нервными отростками других нейронов, а одно нервное волокно может образовывать до 10 тысяч таких контактов на многих нервных клетках. С помощью метода электронной микроскопии исследователи детально изучили области связи между нервными клетками (межклеточные контакты), еще в 1897 г. названные Ч. Шер- рингтоном синапсами (синаптическими соединениями).

Состоит из высокоспециализированных клеток. Они обладают способностью к восприятию разного рода раздражителей. В ответ нервные клетки человека могут формировать импульс, а также передавать его друг другу и прочим рабочим элементам системы. В итоге образуется реакция, адекватная воздействию раздражителя. Условия, в которых проявляются те или иные функции нервной клетки, формируют глиальные элементы.

Развитие

Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:

• Олигодендроциты.
• Астроциты.
• Эпендимоциты.
• Макроглия.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:

На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.

Составляющие

Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:

Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.

Основной компонент ЦНС

Его представляет нервная клетка - нейрон. Всего их насчитывается порядка 50 млрд. В зависимости от размера выделяют гигантские, крупные, средние, мелкие нервные клетки. По своей форме они могут быть:

Также существует классификация по количеству окончаний. Так, может присутствовать только один отросток нервной клетки. Такое явление характерно для эмбрионального периода. В этом случае нервные клетки называются униполярными. Биполярные элементы обнаруживаются в сетчатке глаза. Они встречаются крайне редко. Такие нервные клетки имеют 2 окончания. Различают также псевдоуниполярные. От тела этих элементов отходит цитоплазматический длинный вырост, который разделяется на два отростка. Мультиполярные структуры обнаруживаются преимущественно непосредственно в ЦНС.

Строение нервной клетки

В элементе различают тело. В нем присутствует крупное светлое ядро с одним-двумя ядрышками. Цитоплазма содержит все органеллы, в особенности канальцы от гранулярной ЭПС. По всей цитоплазматической поверхности распространены скопления базофильного вещества. Они сформированы рибосомами. В этих скоплениях происходит процесс синтеза всех необходимых веществ, транспортирующихся от тела к отросткам. Вследствие напряжения происходит разрушение этих глыбок. Благодаря внутриклеточной регенерации постоянно происходит процесс восстановления-разрушения.

Образование импульса и рефлекторная деятельность

Среди отростков распространены дендриты. Разветвляясь, они формируют дендритное дерево. За счет них образуются синапсы с прочими нервными клетками и передается информация. Чем больше будет дендритов, тем мощнее и обширнее рецепторное поле и, соответственно, больше информации. По ним происходит распространение импульсов к телу элемента. Нервные клетки содержат только по одному аксону. В основании него образуется новый импульс. Он отходит от тела по аксону. Отросток нервной клетки может иметь длину от нескольких микрон до полутора метров.

Существует еще одна категория элементов. Называются они нейросекреторными клетками. Они могут вырабатывать и выделять гормоны в кровь. Клетки нервной ткани располагаются цепочками. Они, в свою очередь, формируют так называемые дуги. Ими определяется рефлекторная деятельность человека.

Задачи

По функции нервной клетки выделяют следующие типы элементов:

• Афферентные (чувствительные). Они формируют 1 звено в рефлекторной дуге (спинномозговые узлы). На периферию проходит длинный дендрит. Там он завершается окончанием. При этом короткий аксон поступает в рефлекторной соматической дуге в область спинного мозга. Он первым реагирует на раздражитель, в результате чего формируется нервный импульс.
• Кондукторные (вставочные). Это нервные клетки мозга. Они формируют 2 звено дуги. Эти элементы также присутствуют в спинном мозге. От них информацию получают двигательные эффекторные клетки нервной ткани, разветвленные короткие дендриты и длинный аксон, достигающий скелетного мускульного волокна. Посредством нервно-мышечного синапса передается импульс. Также выделяют и эффекторные (эфферентные) элементы.

Рефлекторные дуги

У человека преимущественно они сложные. В простой рефлекторной дуге присутствует три нейрона и три звена. Усложнение их происходит вследствие увеличения числа вставочных элементов. Ведущая роль в образовании и последующем проведении импульса принадлежит цитолемме. Под влиянием раздражителя в области воздействия выполняется деполяризация - инверсия заряда. В таком виде импульс распространяется далее по цитолемме.

Волокна

Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон - двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это "кабельные" волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:

• Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
• Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро - нейрилемма.
• Толстая базальная мембрана.

Места повышенной чувствительности

На участках, где граничат смежные леммоциты, происходит истончение нервного волокна и отсутствует миелиновый слой. Это места повышенной чувствительности. Они считаются наиболее уязвимыми. Расположенная между соседними узловыми перехватами часть волокна носит название межузлового сегмента. Здесь импульс проходит со скоростью в 5-120 м/с.

Синапсы

С их помощью клетки нервной системы соединяются между собой. Существуют разные синапсы: аксо-соматические, -дендритические, -аксональные (главным образом тормозного типа). Также выделяют электрические и химические (первые выявляются достаточно редко в организме). В синапсах различают пост- и пресинаптическую части. Первая содержит мембрану, в которой присутствуют высокоспецифичные протеиновые (белковые) рецепторы. Они реагируют только на определенные медиаторы. Между пре- и постсинаптической частями расположена щель. Нервный импульс достигает первой и активирует особые пузырьки. Они переходят к пресинаптической мембране и попадают в щель. Оттуда они влияют на рецептор постсинаптической пленки. Это провоцирует ее деполяризацию, передающуюся, в свою очередь, посредством центрального отростка следующей нервной клетки. В химическом синапсе передача информации осуществляется только по одному направлению.

Разновидности

Синапсы подразделяют на:

• Тормозные, содержащие замедляющие нейромедиаторы (гамма-аминомасляная к-та, глицин).
• Возбуждающие, в которых присутствуют соответствующие компоненты (адреналин, ацетилхолин, глютаминовая к-та, норадреналин).
• Эффекторные, заканчивающиеся на рабочих клетках.

Нервно-мышечные синапсы формируются в волокне скелетной мускулатуры. В них присутствует пресинаптическая часть, образованная терминальным конечным отделом аксона от двигательного нейрона. Она внедряется в волокно. Прилежащий участок формирует постсинаптическую часть. В ней нет миофибрилл, но присутствуют в большом количестве митохондрии и ядра. Постсинаптическая мембрана образуется сарколеммой.

Чувствительные окончания

Они отличаются большим разнообразием:

• Свободные обнаруживаются исключительно в эпидермисе. Волокно, проходя сквозь базальную мембрану и отбрасывая миелиновую оболочку, свободно взаимодействует с эпителиальными клетками. Это болевые и температурные рецепторы.
• Неинкапсулированные несвободные окончания присутствуют в соединительной ткани. Глия сопровождает разветвления в осевом цилиндре. Это осязательные рецепторы.
• Инкапсулированные окончания представляют собой разветвления от осевого цилиндра, сопровождающегося глиальной внутренней колбой и внешней соединительнотканной оболочкой. Это также осязательные рецепторы.

Клетки в организме человека дифференцированы в зависимости от видовой принадлежности. По сути, они являются структурными элементами различных тканей. Каждая максимально приспособлена к определенному виду деятельности. Строение нейрона является ярким тому подтверждением.

Нервная система

Большинство клеток организма имеют сходное строение. У них компактная форма, заключенная в оболочку. Внутри ядро и набор органелл, выполняющих синтез и обмен необходимых веществ. Однако строение и функции нейрона имеют отличия. Он является структурной единицей нервной ткани. Эти клетки обеспечивают связь между всеми системами организма.

Основу ЦНС составляют головной и спинной мозг. В двух этих центрах выделяют серое и белое вещество. Различия связаны с выполняемыми функциями. Одна часть получает сигнал от раздражителя и обрабатывает его, а другая отвечает за проведение необходимой ответной команды. За пределами главных центров нервная ткань образует пучки скоплений (узлы или ганглии). Они ветвятся, разводя проводящую сигналы сеть по всему организму (периферическая нервная система).

Нервные клетки

Чтобы обеспечивать множественные связи, нейрон имеет особое строение. Кроме тела, в котором сосредоточены главные органеллы, присутствуют отростки. Часть их короткие (дендриты), обычно их несколько, другой (аксон) - он один, и его длина в отдельных структурах может достигать 1 метра.

Строение нервной клетки нейрона имеет такой вид, чтобы обеспечивать наилучший взаимообмен информацией. Дендриты сильно ветвятся (как крона дерева). Своими окончаниями они взаимодействуют с отростками других клеток. Место их стыка называют синапсом. Там происходит прием-передача импульса. Его направление: рецептор - дендрит - тело клетки (сома) - аксон - реагирующий орган или ткань.

Внутреннее строение нейрона по составу органелл сходно с другими структурными единицами тканей. В нем присутствует ядро и цитоплазма, ограниченная мембраной. Внутри располагаются митохондрии и рибосомы, микротрубочки, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

От сомы клетки (основы) в большинстве случаев отходит несколько толстых ответвлений (дендритов). Они не имеют четкой границы с телом и покрыты общей мембраной. По мере отдаления стволы становятся тоньше, происходит их ветвление. В итоге самые тонкие их части имеют вид заостренных нитей.

Особое строение нейрона (тонкий и длинный аксон) предполагает необходимость защиты его волокна на всей протяженности. Поэтому сверху он покрыт оболочкой из шванновских клеток, образующих миелин, с перехватами Ранвье между ними. Такая структура обеспечивает дополнительную защиту, изолирует проходящие импульсы, дополнительно питает и поддерживает нити.

Аксон берет свое начало с характерной возвышенности (холмика). Отросток в итоге также ветвится, но это происходит не по всей его протяженности, а ближе к окончанию, в местах соединения с другими нейронами или с тканями.

Классификация

Нейроны разделяют на виды в зависимости от типа медиатора (посредника проводящего импульса) выделяемого на окончаниях аксона. Это может быть холин, адреналин и пр. От места расположения в отделах ЦНС они могут относиться к соматическим нейронам или к вегетативным. Различают воспринимающие клетки (афферентные) и передающие обратные сигналы (эфферентные) в ответ на раздражение. Между ними могут находиться итернейроны, отвечающие за обмен информацией внутри ЦНС. По типу ответной реакции клетки могут тормозить возбуждение или, наоборот, повышать его.

По состоянию их готовности различают: «молчащие», которые начинают действовать (передают импульс) только при наличии определенного вида раздражения, и фоновые, что постоянно осуществляют мониторинг (непрерывная генерация сигналов). В зависимости от типа воспринимаемой от сенсоров информации меняется и строение нейрона. В этой связи их классифицируют на бимодальные, с относительно простым ответом на раздражение (два взаимосвязанных вида ощущения: укол и - как результат - боль, и полимодальные. Это более сложная структура - полимодальные нейроны (специфическая и неоднозначная реакция).

Особенности, строение и функции нейрона

Поверхность мембраны нейрона покрыта маленькими выростами (шипами) для увеличения контактируемой зоны. Они в общей сложности могут занимать до 40% площади клетки. Ядро нейрона, как и у других видов клеток, несет в себе наследственную информацию. Нервные клетки не делятся митозом. Если связь аксона с телом будет разорвана, отросток отмирает. Однако если сома не была повреждена, она способна сгенерировать и вырастить новый аксон.

Хрупкое строение нейрона предполагает наличие дополнительной «опеки». Защитные, опорные, секреторные и трофические (питание) функции обеспечивает нейроглия. Ее клетки заполняют все пространство вокруг. До определенной степени она способствует восстановлению нарушенных связей, а также борется с инфекциями и вообще «заботится» о нейронах.

Клеточная мембрана

Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.

Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды - это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.