Соотношение организмов на пирамиде чисел. Экологические пирамиды

⁰

1. Что такое пищевая сеть?

Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель. Пищевая сеть - система взаимосвязей между пищевыми цепями.

2. Какие организмы относятся к продуцентам?

Ответ. Продуценты - организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики без солнечного света.

3. Чем консументы отличаются от продуцентов?

Вопросы после § 85

1. Что такое экологическая пирамида? Какие процессы в сообществе она отражает?

Ответ. Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает около 10 % (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко бывает более четырех-шести.

Данное явление, изображенное графически, получило название экологическая пирамида. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.

Пирамида биомассы показывает соотношение биомассы организмов разных трофических уровней, изображенных графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определенному трофическому уровню, пропорциональна его биомассе

2. В чем отличие пирамид численности и энергии?

Ответ. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

Пирамиды численности, которые отражают численность отдельных организмов; пирамиды биомасс, характеризующихобщуюмассуособей каждоготрофического уровня; пирамиды продукции, характеризующие продукцию каждого трофического уровня.

Пирамиды численности, как правило, наименее информативны и показательны, поскольку численность организмов одного трофического уровня в экосистеме в значительной степени зависит от их размеров. Например, масса одной лисицы равна массе нескольких сотен мышей.

Обычно численность гетеротрофных организмов в экосистеме выше, чем автотрофных. На одном дереве (первый трофический уровень) может кормиться до нескольких тысяч насекомых (второй трофический уровень). С повышением трофического уровня гетеротрофных организмов средние размеры особей находящихся на нем обычно повышаются, а их численность снижается. Поэтому пирамиды численности в экосистемах часто имеют вид «новогодней елки».

Пирамиды биомасс гораздо лучше выражают соотношения между разными трофическими уровнями экосистемы. В целом, биомасса более низких уровней превышает биомассу более высоких. Однако из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

Наиболее полное представление о функциональной организации экосистем дают пирамиды продукций. При этом величины продукций каждого трофического уровня лучше представлять в единых единицах измерения, лучше всего в энергетических. В таком случае пирамиды продукций будут являться пирамидами энергий.

В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т. е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамиды продукции характеризуют скорости прохождения энергии пищи по трофическим цепям. Если правильно учтены все величины поступления и расхода энергии в трофической цепи, то в соответствии со вторым законом термодинамики пирамиды продукции всегда будут иметь правильную форму.

Численность и биомасса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данный момент на предыдущем уровне (т. е. от биомассы последнего), а от скорости продуцирования пищи на нем.

3. Почему пирамида численности может быть прямой и перевернутой?

Ответ. Если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или биомассы могут быть перевернутыми, т. е. низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем более высокие уровни.

Например, на одном дереве могут жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. Морские позвоночные имеют еще большую массу и длительный цикл воспроизводства.

Рассчитайте долю энергии, поступившей на 5-й трофический уровень, при условии, что ее общее количество на 1-м уровне составляло 500 единиц.

Ответ. Первый уровень – 500, второй – 50, третий – 5, четвертый - 0,5, пятый - 0,05 единиц.

Экологические пирамиды.

Трофические цепи теоретически могут состоять из большого числа звеньев, но практически не превышают 5–6 звеньев, поскольку в результате действия второго закона термодинамики энергия быстро рассеивается.

Второй закон термодинамики известен также как закон увеличения энтропии (греч. entropia поворот, превращение). Согласно этому закону энергия не может быть создана или уничтожена – она передается от одной системы к другой и превращается из одной формы в другую.

В трофических цепях количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу в 10 раз меньше. Эта закономерность получила название правила 10 %: на следующий трофический уровень передаётся в среднем не более 1/10 энергии, поступившей с предыдущего уровня. Поэтому, если в растениях накапливается около одного процента солнечной энергии, то, например, на 4-м трофическом уровне её доля составит лишь 0,001 %.

Трофические цепи представляют собой очень неустойчивые системы , поскольку случайное выпадение любого звена разрушает всю цепь. Устойчивость природных сообществ обеспечивается наличием сложных разветвлённых многовидовых трофических сетей . В таких сетях при выпадении любого звена энергия начинает перемещаться по обходным путям. Чем больше видов в биогеоценозе, тем он надёжней и устойчивей.

Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов.

Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи .

Графическую модель пирамиды разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон .

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие «этажи» пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид

Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:

Пирамиды чисел Элтона;

Пирамиды биомасс;

Пирамиды энергии.

Принцип Линдемана . В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпирического материала, американский эколог Линдеман сформулировал принцип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10%.

Принцип Линдемана - закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей , требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях.

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (рис. 35).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений.

Например, для представления трофической цепи:

ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА

пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гусениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды

Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне.

Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомассы, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи.

ТРАВА (809) – ТРАВОЯДНЫЕ (37) – ПЛОТОЯДНЫЕ-1 (11) – ПЛОТОЯДНЫЕ-2 (1,5),

где в круглых скобках указаны величины сухой биомассы (г/кв. м).

2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона его общая масса в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски)

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи (рис. 37).

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

Рис. 37. Пирамида энергии: поток энергии через пастбищную пищевую цепь (все цифры даны в кДж на метр в квадрате умноженное на год)

Заметим, что экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа Линдемана и с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосистеме, объясняет, почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5–6 уровней.

В результате сложных пищевых взаимоотношений между различными организмами складываются трофические (пищевые) связи или цепи питания. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев:

продуценты – консументы – редуценты .

Экологическая пирамида – количество растительного вещества, служащего основой для питания, в несколько раз больше общей массы растительноядных животных, а масса каждого из последующих звеньев пищевой цепи меньше предыдущего (рис. 54).

Экологическая пирамида – графические изображения соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме.

Рис. 54. Упрощенная схема экологической пирамиды

или пирамиды чисел (по Коробкину, 2006)

Графическую модель пирамиды разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон . Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне (см. рис. 55). Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо, по крайней мере, несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски) (рис. 55).

Рис. 55. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Коробкину, 2004):

П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы;

Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи (рис. 56).

Рис. 56. Пирамида энергии (закон 10 % или 10:1),

(по Цветковой, 1999)

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т. д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние уровни.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Понятие о трофических уровнях

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или ихбиомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов) , согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи: часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост, часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Типы экологических пирамид

пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

уровень - травянистые растения,
уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы
уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.