Строение фитоценоза. Фитоценоз и его основные характеристики. Стуктура фитоценоза дает представление об

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия "фитоценоз".

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия "фитоценоз"

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"

Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

Фитоценоз – всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и средой обитания.

Основные признаки фитоценозов:

1. Видовой состав фитоценоза определяется климатом, эдафическими (почвенными) условиями, рассеченностью рельефа, воздействием биогенных и антропогенных факторов, биологическими особенностями видов. Совокупность особей вида в пределах растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. В состав ценопопуляций входят растения разного возраста, а также покоящиеся стадии, например, семена или видоизмененные подземные побеги цветковых растений.

2. Количественные отношения видов в сообществе определяют его внешний облик и отражают ценотические процессы в нем. Количественный отношения между растениями в фитоценозе выражаются таким показателем как обилие вида. Оно выражается числом особей на единицу площади. По количественному признаку выделяют доминанты – виды, преобладающие в сообществе. Доминирование определяется проективным покрытием вида, числом особей, их весом или объемом. Доминанты – наиболее продуктивные виды фитоценоза. В том случае, если в фитоценозе одновременно преобладают два и более вида, их называют кодоминантами . Антропофиты – виды случайные в фитоценозе, их пребывание в данном сообществе может быть кратковременным. Соотношения между видами фитоценоза определяются приспособленностью этих видов к совместной жизни и условиями среды.

Качественная роль разных популяций в составе сообщества также неодинакова. Эдификаторами являются виды-создатели, строители растительного сообщества, обуславливающие главные особенности его фитогенной среды. Эдификаторы обладают максимальной средообразующей ролью, они воздействуют на водный, температурных режим среды, на протекание почвообразовательного процесса. В этой связи эдификаторы в значительной степени определяют видовой состав и структуру фитоценоза. Ассектароты – виды, мало влияющие на создание фитогенной среды, это второстепенные виды, входящие в состав разных ярусов. Спутники – виды, всегда встречающиеся лишь единично.

3. Следующий признак фитоценоза – ярусность – размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве. Каждый ярус имеет свою микросреду и является в какой-то степени самостоятельным образованием. В то же время ярус является частью единого целого – фитоценоза. Количество ярусов сообщества определяется многими причинами, в том числе условиями климата, почв, биологическими и экологическими особенностями видов. Ярусность обеспечивает существование большого числа особей на ограниченной площади и более полное использование растениями экологических факторов (освещенности, воды, минеральных ресурсов). Наибольшее число ярусов наблюдается в благоприятных условиях. Ярусное расположение растений снижает конкурентную борьбу и обеспечивает устойчивость сообществ.

4. Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза. Пятна мозаичности получили название микрогруппировок. Обычно микрогруппировки невелики (до нескольких метров в поперечнике). Наличие мозаичности является следствием неоднородности микроусловий в фитоценозе: микрорельефа, различия в механическом и химическом составе почв, мощности подстилки. Вместе с тем формирование мозаичности связано с взаимным влиянием растений друг на друга (созданием затенения, спецификой опада, влияющего на почвообразовательный процесс,

5. Следующий признак – синузиальность . Синузии – структурные части фитоценоза, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов и пространственной обособленностью. Синузией может являться и ярус (если виды, его слагающие, относятся к одной жизненной форме), и микрогруппировка (в однородных фитоценозах).

Наряду с пространственными различаются и сезонные синузии, представленные видами одинакового сезонного развития. Они характеризуются экологической обособленностью и определенной фитоценотической ролью в сообществе.

6. Физиономичность – внешний вид фитоценоза, который определяется жизненными формами, слагающими фитоценоз.

7. Периодичность фитоценозов характеризуется сезонными изменениями всех процессов жизнедеятельности растений.

8. Характер местообитания – совокупность экологических особенностей данной местности, обусловливающих возможность существования биоценоза. Под местообитанием понимается не только место произрастания фитоценоза, но и качественная характеристика данного участка местности. Качество местообитания определяется, прежде всего, климатом, высотой над уровнем моря, формой поверхности, горными породами и их влиянием на почвообразовательные процессы, физико-химическими и биологическими особенностями почв, режимом грунтовых вод, возможностью затопления местности.

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton - растение и koinos - общий) - устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная - по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная - по Сукачеву, 1928; эндогенная - по Gounot, 1956; внутренняя - по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации - клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни - биоценоза - его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.

Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.

Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.

В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.

Луговой фитоценоз

Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.

Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.

Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.

Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.

Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.

Рудеральный фитоценоз

Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.

Прибрежно-водный фитоценоз

лесной рудеральный фитоценоз растительность

Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.

Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.

Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).

Фитоценоз (или растительное сообщество) - всякая совокупность растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и условиями местообитания и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (Сукачев, 1954).

Фитоценоз – всякая конкретная группировка растений на всем протяжении занимаемого ею пространства, относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и со средой обитания (Шенников, 1964).

Фитоценоз – совокупность совместно произрастающих растений – представляет собою часть биоценоза – совокупности совместно обитающих организмов. Науку о биоценозах называют биоценологией (от греческого биос – жизнь). Таким образом, фитоценология – часть биоценологии (Воронов, 1963).

Биогеоценозом В. Н. Сукачев предложил называть (1940) растительное сообщество вместе с его животным населением и соответствующим участком земной поверхности, характеризующимся определенными свойствами микроклимата, геологического строения, почвы и водного режима.

Первое определение растительного сообщества было дано Г. Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем (1908) распространено В. Н. Сукачевым на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен И. К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений) в 1915 г. и для всех сообществ - Сукачевым в 1917 и Гамсом в 1918 гг.

Фитоценоз, или растительное сообщество, - совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т.е. характером климата.

Между растениями в фитоценозе существуют отношения двух родов. Во-первых, произрастая рядом, растения одного вида или растения нескольких видов (в фитоценозе чаще растут рядом растения разных видов) конкурируют друг с другом из-за средств жизни; между ними происходит борьба за существование (в том широком метафорическом смысле, как ее понимал Ч. Дарвин). Эта конкуренция, с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции. Во-вторых, растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; на стволы деревьев и ветви кустарников поднимаются растения со слабыми вьющимися или карабкающимися стеблями – лианы, на них поселяются не связанные с почвой эпифиты (Сукачев,1956).

Фитоценоз характеризуется определенным набором образующих его растений (видовым составом), определенной структурой и приуроченностью к определенному местообитанию. Вследствие изменения среды растениями фитоценоз создает свою среду – фитосреду.

Фитосреда – среда растительных сообществ (Дудка, 1984).

Термин фитоценоз (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: и для ассоциации, и для формации, и для типа растительности и т.д.

Можно различить четыре типа границ фитоценозов: резкие, мозаичные, каемчатые, диффузные. Резкие границы фитоценозов можно наблюдать и при резкой смене экологических условий и при постепенной. Даже при весьма резких границах обычно наблюдается внедрение эдификатора одного сообщества на окраины другого сообщества. Мозаичные границы характеризует то, что в полосе контакта двух фитоценозов наблюдается включение маленьких площадей одного ценоза в массив другого, т. е. как бы развиваютя комплексы, образованные обоими граничащими фитоценозами. Каемчатые границы отличаются от других границ тем, что в полосе контакта наблюдается узкая кайма сообщества, отличающегося от обоих граничащих сообществ. Диффузные границы характеризуются постепенной сменой в пространстве одного фитоценоза другим.

Фитоценоз с его животным населением представляет собой биоценоз. Биоценоз – совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями существования (биотоп), образовавшаяся естественно или под влиянием деятельности человека, непрерывно развивающаяся и характеризующаяся определенными взаимоотношениями между членами биоценоза и между биоценозом и средой обитания (Павловский, Новиков, 1950).

Популяцией называют группу особей какого-либо вида, обособленную от других групп особей того же вида территориально или экологически. Группа особей вида в фитоценозе представляет собой популяцию этого вида.

Разные особи одного и того же вида в фитоценозе присутствуют в различном состоянии, иначе говоря, популяция каждого вида разнородна по своему составу. Особи ее могут отличаться друг от друга, например, по возрастным фазам. Выделяют следующие основные периоды жизни растений: латентный период (период первичного покоя); виргинальный (девственный) период, в себя три состояния растений: всход, ювенильное (юношеское) и прематурное (взрослое девственное); генеративный период; старческий (сенильный) период (Работнов, 1945, 1950).

Существует много определений жизненных форм. И. Г. Серебряков (1962) указывает, что учение о жизненных формах к настоящему времени приобрело по крайней мере два аспекта – эколого-морфологический и эколого-ценотический, тесно связанные друг с другом.

С эколого-морфологических позиций жизненная форма, по И. Г. Серебрякову, представляет собой «своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы – подземные побеги и корневые системы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям».

С эколого-ценотической точки зрения, жизненная форма – это «выражение способности определенных групп растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к их участию в формировании растительного покрова».

Раункиер в 1905-1913 гг. построил систему жизненных форм на основании положения почек возобновления растений при перенесении растением неблагоприятного периода, вызванного понижением температур или недостатком влаги. Эта система впоследствии была изменена и дополнена И.К. Пачоским (1916), который предложил положить в основу размер потерь, которые несет растение при отмирании его органов на неблагоприятное время года (Воронов, 1963).

К основным характеристикам фитоценоза относятся видовой и возрастной состав образующих его растений, а также его пространственная структура.

Видовой состав фитоценозов. Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза.

По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: а) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение.

На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе.

Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы.

На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек (Прокопьев, 1997).

Возрастной состав популяций - распределение особей ценотической популяции по возрасту и фазам развития. Возраст растений – продолжительность жизни целого растения или его отдельной части, от возникновения и до изучаемого момента. Возраст измеряется единицами времени (календарный возраст) или числом заложенных листьев или пластохронов (физиологический возраст) (Дудка, 1984).

В зависимости от соотношения возрастных групп Т. А. Работнов (1995) выделяет три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный.

Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет важное значение при изучении фитоценозов. Он позволяет выяснять современное состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, помогает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны (Ярошенко, 1969).

Вертикальная структура фитоценозов обуславливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении (в его надземной и подземной сферах) на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.

Различают три основные элемента вертикальной структуры: ярус, полог и фитоценотический горизонт.

У травянистых растений ярусность выражают в баллах.

1 балл. Высокие растения (стебли злаков и высокого разнотравья).

2 балла. Растения второй по высоте величины (стебли более низких злаков, разнотравья и других растений).

3 балла. Низкорослые растения.

4 балла. Мхи, лишайники и очень низкорослые травянистые растения 1-5 см высоты (Зоркина, 2003).

Горизонтальная структура фитоценозов обуславливается в первую очередь характером распределения растений по их площади. В настоящее время принято различать три основных типа распределения ценопопуляций – регулярное, случайное и контагиозное.

Неравномерность распределения растений в фитоценозах зависит от нескольких причин и в первую очередь от особенностей их размножения и формы роста. В этом плане В. Н. Сукачев (1961) предложил различать два типа произрастания растений: 1) одиночное произрастание, при котором особи ценопопуляции растут обособленно друг от друга, развивая от корня один, иногда два-три побега и размножаются исключительно генеративным путем; 2) групповое произрастание характеризуется тем, что отдельные особи или их побеги растут скученно, группами.

Различают следующие основные формы группового произрастания: а) пучок (или куст); б) дерновина (или подушка); в) латка; г) куртина; д) пятно.

В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры - диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Она возникает в тех случаях, когда доминирующие ценопопуляции распределяются равномерно - по регулярному или случайному типам. Правда, практика показывает, что вполне гомогенных естественных фитоценозов практически не встречается, так как в природе нет и не может быть случаев абсолютно равномерного распределения всех ценопопуляций фитоценоза. Поэтому речь может идти лишь об относительно диффузном сложении фитоценозов.

Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению. Различают три основных категории элементов мозаичной структуры: а) элементы более крупного объема, выделяющиеся в пределах всей надземной части фитоценоза; б) элементы самого мелкого объема, выделяющиеся в пределах одного подчиненного яруса; в) элементы промежуточного объема, выделяющиеся в пределах нескольких подчиненных ярусов. В наименовании данных структурных частей фитоценоза наблюдается большой разнобой. Следуя А. А. Корчагину (1976), их соответственно обозначают как: а) микроценоз, б) микрогруппировка, в) конгрегация.

В соответствии с указанным выше факторами неравномерного распределения ценопопуляций Л. Г. Раменский (1938) и Т. А. Работнов (1974) выделяют следующие типы мозаичности: 1) эпизодическую; 2) экотопическую; 3) фитогенную; 4) клональную; 5) зоогенную; 6) антропогенную.

Позднее Т. А. Работнов (1995) добавил еще несколько типов мозаичности: а) возрастную мозаичность, связанную с изменением воздействия растений на среду при увеличении их возраста; б) демутационную мозаичность, связанную с восстановлением растительности в нарушенных местах сообщества; в) мозаичность, обусловленную образованием растениями нанорельефа – кочек, подушек и т.п.; г) мозаичность, возникающую под воздействием двух факторов, например, эолово-фитогенная мозаичность, распространенная в аридных областях и обусловленная скоплением мелкозема переносимого ветром в куртинах кустарников.

В англо-американской геоботанической литературе в качестве структурных частей горизонтальной неоднородности растительного покрова рассматриваются узоры, или пятна (Корчагин, 1976), которые, в понимании большинства авторов, не имеют определенных границ и закономерной повторяемости. В связи с непрерывным изменением по площади фитоценоза условий среды узоры образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся неустойчивых сочетаний различных видов. Таким образом, узоры отличаются от рассмотренных выше более или менее устойчивых во времени микроценозов, конгрегаций и микрогруппировок и характерны, по-видимому, для некоторых травянистых фитоценозов с сильно изменчивой структурой.

Продуктивностью растения называют количество органической массы (биомассы), производимой одним растением за год, а семенной продуктивностью – количество семян, производимых одним экземпляром растения в год. В том же смысле, как продуктивность, применяют термины производительность фитоценоза, годичный прирост растительной массы, урожайность (Воронов, 1963).

Продукция сообщества – органические вещества, произведенные биоценозом, или фитоценозом. Различаются: общая первичная продукция – количество органического вещества, вводимого в систему ценоза продуцентами путем фотосинтеза и хемосинтеза; чистая первичная продукция – то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных гетеротрофными организмами; общая вторичная продукция – количество органического вещества, созданного гетеротрофными организмами – консументами; чистая вторичная продукция – то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных другими гетеротрофами; запас продукции (Быков, 1973).

Урожайность - количество полезной продукции, получаемой с определенной площади фитоценоза или агроценоза (Дудка, 1984).

Фитомасса (от греч. рhyton - растение и масса) - выраженное в единицах массы количество (сырого, сухого или обеззоленного) вещества растений (популяций, фитоценозов и др.), отнесенное к единице площади или объема. В различных фитоценозах фитомасса имеет разную стратиграфию и разный фракционный состав (Быков, 1973).