Методы учета численности диких животных. Методы количественного учета животных. Методы учета беспозвоночных

Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
(изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава IV
Количественный учет наземных позвоночных

Количественный учет млекопитающих

Общие указания

Определение численности млекопитающих осуществляется тремя основными способами:

1) Подсчетом животных путем прямых наблюдений на маршрутах, пробных площадках или местах скопления;
2) По следам;
3) Отловом.

В зависимости от экологии видов применяется та или иная методика. Ниже мы познакомимся с наиболее распространенными и практичными способами учета важнейших групп млекопитающих, начиная с мышевидных грызунов и землероек.

Учет мышевидных млекопитающих

Установление даже относительной численности мышевидных млекопитающих (мелких грызунов и землероек) сопряжено со значительными трудностями, ибо почти все они относятся к числу норников, многие ведут ночной образ жизни и поэтому возможности подсчета путем прямых наблюдений очень ограничены, а часто и вовсе отсутствуют. Это вынуждает прибегать ко всякого рода, иногда очень трудоемким, вспомогательным приемам (отлов ловушками, выкапывание и выливание из нор и т. д.).

Экологические особенности мелких зверьков и характер их местообитаний определяют преимущественное развитие относительного учета. Некоторые зоологи (Юргенсон и др.) вообще считают, что абсолютный учет мышевидных грызунов (по крайней мере, в лесу) невозможен. Однако они не правы, сплошной подсчет возможен, но только связан с большим трудом и поэтому не имеет перспектив массового применения. Особенно сложен абсолютный учет в лесу.

В зависимости от поставленной задачи и принятой методики, количественный учет проводится либо на маршрутах, либо на площадках, либо, наконец, без учета территории. К выбору пробных маршрутов и площадок для учета грызунов предъявляются те же требования, что и для птиц - они должны представлять наиболее типичные участки, как в отношении условий обитания, так и заселенности зверьками. Последнее обстоятельство имеет в данном случае особенно большое значение, так как многие виды расселены крайне неравномерно, образуя в некоторых местах плотные колонии, а в других - полностью отсутствуя. В силу этого, при неправильном расположении площадок, недостаточном их числе или небольшой площади возможны крупные просчеты. Площадки не должны быть менее 0,25 га, желательно в 1 га и даже больше. Вытянутая прямоугольная форма предпочтительнее квадратной, так как позволяет полнее охватить различные условия. В некоторых случаях, (см. ниже) применяются круглые площадки.

Для получения достоверных сведений о плотности грызунов, площадь учтенной территории должна относиться к общей площади данного биотопа или района в целом, как примерно 1: 100 и до 1: 500 (Оболенский, 1931).

В результате учета на площадках, кроме данных о численном соотношении видов в данном биотопе, мы получаем данные о плотности популяции мелких млекопитающих на единице площади. При однородных условиях и равномерном распределении животных по территории, вполне достаточно установить количество особей на 1 га типичной местности. Но если ландшафт мозаичный, с быстрой и пестрой сменой почвенно-орографических и фитоценотических условий, то тогда правильнее пользоваться введенным Ю. М. Раллем (1936) понятием «объединенного гектара». В этом понятии учитывается процентное соотношение в природе различных биотопов и численность грызунов в каждом из этих биотопов. «Представим, - пишет Ралль, - что изучаемая местность содержит три основных стации А, В, С. На основании комплексно-учетных площадок (т. е. заложенных для учета не одного, а всех видов мелких грызунов. Г. Н.) плотность какого-нибудь вида грызуна на 1 га по этим стациям равна соответственно а, b, с. Из 100% данной площади в природе стации занимают: А - 40%, В - 10% и С - 50%. Если на отвлеченном объединенном гектаре (т. е. гектаре, включающем в себя три стации) взять плотности грызунов по соотношениям самих стаций, то мы получим плотность на объединенном гектаре Р, равную в нашем примере (после приведения к общему знаменателю):

P= 4а +B +5c / 10

Таким образом, мы устанавливаем численность на единицу площади, учитывающую мозаичное распределение условий и животных в районе обитания, в противоположность суммарной высшей и низшей плотности, которыми оперируют обычно при экологических исследованиях. С этой точки зрения пользование понятием объединенного гектара придает всем вычислениям несравненно большую конкретность и реальность и должно широко применяться не только при обработке результатов учета на площадках, но и на маршрутах, где также следует всегда отмечать смену условий обитания.

Обычно количественный учет мелких млекопитающих охватывает сразу все виды, несмотря на экологические между ними различия. Такую методику Ралль предлагает называть комплексной, в отличие от повидовой. Однако, в ряде случаев, когда приходится изучать виды со специфическими особенностями поведения, не поддающиеся стандартным методам учета (например, лемминги, степные пеструшки и др.), тогда их учитывают специально.

Наиболее распространенным и хорошо зарекомендовавшим себя способом относительного количественного учета мелких млекопитающих является учет с помощью обыкновенных давилок, разработанный В. Н. Шнитниковым (1929), П. Б. Юргенсоном (1934) и А. Н. Формозовым (1937). В своем современном виде эта методика сводится к следующему: в месте, намеченном для проведения учета, выставляется по прямой линии 20 давилок, через 5 м одна от другой.

Давилки ставятся, как и при кол-лектировании, под укрытиями. Стандартной приманкой являются корочки черного ржаного хлеба (желательно с маслом), нарезанные кубиками в 1-2 см в поперечнике. Учет продолжается 5 суток.

Осмотр производится один раз в сутки - по утрам. Сутки, в течение которых все время или только ночью шел дождь, а также особенно холодные или ветренные ночи исключаются из общего счета, как заведомо недобычливые.

Практически это определяется полным отсутствием добычи на всех трансектах.

Если зверек не пойман, но ловушка спущена явно им (погрызена приманка, остались экскременты), то эта тоже приравнивается к пойманному экземпляру и учитывается в общих итогах. Во избежание таких случаев, капканчики нужно настораживать как можно более чутко, но не настолько, чтобы они захлопывались от ветра, упавшего листа и т. п. посторонних легких прикосновений. Приманка должна всегда быть свежей и обязательно сменяться после дождя или сильной росы; масло желательно возобновлять ежедневно.

Поскольку результаты учета в немалой мере зависят от работы давилок, на расстановку и настораживание их следует обращать самое большое внимание.

Результаты учета уточняются с увеличением количества ловушко-суток. Юргенсон считает, что для полной характеристики численности мышевидных в каком-либо лесном биотопе, нужно заложить 20 ленточных проб с общим числом ловушко-суток равным 1000.

Результаты учета давилками на ленточной пробе выражаются двоякого рода показателями:

1) количеством зверьков, добытых за 100 ловушко-суток (показатель добычливости),
2) численностью всех и отдельных видов на 0,1 га (площадь пробы) и на 1 га.

Учет давилками имеет ряд бесспорных преимуществ, которые и обеспечили ему столь широкое распространение при разного рода исследованиях. К достоинствам методики относятся следующие:

1) Методика отличается простотой, не требует сложного оборудования, большой затраты рабочей силы и средств.
2) Давилками со стандартной приманкой можно ловить почти все виды мышевидных млекопитающих, включая землероек.
3) Учет дает вполне удовлетворительные показатели для контроля динамики численности и сравнительной оценки населения различных биотопов.
4) Методика отличается значительной эффективностью, обеспечивающей за короткий срок достаточно массовые данные (с помощью 200 ловушек 1 человек за 5 дней может получить 1000 ловушко-суток, что вполне достаточно для характеристики биотопа).
5) Ленточная проба длиной в 100 м позволяет получить данные относительной плотности животного населения на единицу площади и хорошо отражает средние условия.
6) Учет применим как в открытом ландшафте, так и в лесу и не только летом, но и зимой.
7) Благодаря простоте и несложности оборудования методика облегчает стандартизацию и благодаря этому - получение сравнимых данных.
8) Все добытые зверьки могут быть использованы для текущей работы.

Наряду с этим описанная методика имеет серьезные недостатки:

1) Прежде всего давилками нельзя добывать некоторых зверьков, в частности, леммингов и степных пеструшек, имеющих очень большое значение в своих областях распространения. Мнение, что землеройки плохо попадаются в ловушки (Снигиревская, 1939; Попов, 1945) опровергается целым рядом авторов (Юргенсон, 1939; Формозов, 1945; Башенина, 1947).
2) На результаты отлова и стало быть учета влияет качество изготовления ловушки и личные способности лица, производящего учет.
3) Одна и та же приманка имеет различную эффективность в связи с условиями погоды и характером биотопа (обеспеченность кормами и п;р.).
4) Техническое несовершенство конструкции давилок, иногда захлопываемых не только зверьками, но даже насекомыми и слизняками.
5) При больших плотностях населения и однократном осмотре ловушек получаются заниженные, сравнительно с имеющимися в природе, показатели плотности, так как в каждую давилку можно за сутки поймать максимум одного зверька. Тем не менее относительный учет капканчиками-давилками в настоящее время является наиболее доступным и эффективным, особенно в условиях лесной зоны.

Для количественного учета водяной крысы приходится прибегать к стальным дуговым капканчикам (№№ 0-1), комбинируя отловы с непосредственными подсчетами зверьков, их гнезд и кормовых столиков. На основании инструкции по учету численности грызунов, изданной в 1945 году Государственным институтом микробиологии и эпидемиологии Юго-Востока СССР (Саратов) и личного опыта А. Н. Формозова (1947), можно рекомендовать следующие варианты методики количественного учета водяной крысы в различных условиях:

1. Методика «капканно-линейная». Дуговые капканчики без приманки расставляют у всех нор водяных крыс по береговой линии на нескольких отрезках берега длиной 50-100 м, отделенных один от другого равными промежутками (для устранения произвольного выбора участков). Капканы осматривают ежедневно, пойманных зверьков вынимают, захлопнувшиеся капканы настораживают вновь. Капканы стоят несколько дней, до резкого снижения вылова. Результаты отлова перечисляют на 1 км _ однотипной береговой линии. Показателем заселенности является число крыс, пойманных на километровом участке.

2. Методика «капканно-площадочная». Применяется в «диффузных» поселениях водяной крысы в удалении от береговой линии (на осоковых кочкарниках, полузатопленных зарослях ив, рогоза, тростника, сырых лугах и т. п.). Капканы расставляются на площадках по 0,25-0,5 га у всех нор, на обеденных столиках и скрещениях кормовых тропинок водяных крыс. Если нор очень много, предвари тельной прикопкой сокращают их число и ставят капканы только у открывшихся ходов. Отлов продолжается двое суток, при двухкратном осмотре капканов (утром и вечером). Результаты учета перечисляются на 1 га.

3. Поздней осенью, а на юге, в малоснежных районах, и зимой, при переходе водяных крыс к подземной жизни, капканно-площадочную методику видоизменяют, устанавливая капканы в подземных ходах.

4. Во время половодья, когда водяные крысы концентрируются на узких полосах грив, кустарников и т. п. по берегам рек, зверьков подсчитывают с лодки, движущейся вдоль берега. Пересчет делают на 1 км пути.

5. В условиях обширных поселений в тростниковых и осоковых зарослях на мелководьях можно производить подсчет гнезд на площадках или лентах по 0,25-0,5 га, подразделяя гнезда на выводковые (крупные) и одиночные. Зная среднюю заселенность гнезд, вычисляют количество водяных крыс на 1 га.

6. В местах, где гнезда мало заметны и негде ставить капканы (много воды, нет кочек и т. д.),приходится ограничиваться глазомерной оценкой обилия крыс (в баллах от 0 до 5), подсчитывая количество кормовых столиков на небольших площадках, лентах или на единице длины берега, а затем переводя полученные показатели на 1 км или 1 га.

В противовес методике количественного учета давилками выдвигается другая - учет на пробных площадках с помощью ловчих цилиндров. Первоначально разработанная Деливроном, она была в широком масштабе применена в Башкирском заповеднике Е. М. Снигиревской (1939). Сущность этой методики сводится к следующему. В исследуемых биотопах трижды в лето закладывается по три пробных площадки, размером 50 X 50 м, т. е. в 0,25 га. Каждая площадка разбивается на сеть вытянутых прямоугольников с длиной стороны в 5 и 10 л.

Для этого кольями намечаются взаимно перпендикулярные линии, идущие в одном направлении на расстоянии 10, а перпендикулярно к нему - на расстоянии 5 м друг от друга. Специально изготовленными скребками по намеченным внутри квадрата и ограничивающим его линиям прокапываются дорожки шириной в 12-15 см; при этом снимается лишь верхняя часть дерна, а обнаженная земля утаптывается. На каждом углу прямоугольников, т. е. на перекрестке дорожек в землю вкапывается ловчая банка. Удобнее применять железные цилиндры Циммера глубиной в 30 см, шириной 10-12 см, с раструбом в 4-5 см и с продырявленным дном для стока дождевой воды. Цилиндры делаются с таким расчетом, чтобы три штуки влезали один в другой.

Снигиревская заменила железные цилиндры обыкновенными глиняными крынками (кувшинами), что, конечно, значительно более громоздко. Крынки или цилиндры закапываются в землю несколько ниже ее поверхности. На каждой площадке устанавливается 66 ловушек.

Грызуны, предпочитающие бегать по дорожкам, нежели по траве, затрудняющей их движение, попадают в кувшины и в большинстве своем гибнут от голода. Снигиревская дает очень высокую оценку этой методике, особенно подчеркивая, что в кувшины удается добывать виды, совершенно не ловящиеся или очень плохо идущие в давилки (лесная мышовка, мышь-малютка; землеройки составили свыше 60% всех добытых зверьков). Будучи раз установлены, ловчие банки действуют автоматически, не зависят от качества приманки и дают большую добычу (за три лета Снигиревская поймала свыше 5000 зверьков).

Однако методика учета с помощью ловчих банок страдает настолько серьезными недостатками, что они исключают возможность массового ее применения, если не считать длительных стационарных исследований, не требующих большой оперативности. Подробная критика содержится в статьях Юргенсона (1939) и В. А. Попова (1945). Основными недостатками разбираемой методики являются:

1) Большая громоздкость применяемых ловушек, особенно если использовать глиняные кувшины. Для доставки их к месту учета приходится брать подводу, а поэтому пробные площадки могут устраиваться только около дорог, что отмечает и сама Снигиревская (1947) и что никак не приемлемо.
2) Закладка пробной площади очень трудоемка, так как нужно выкопать 66 ям, прорыть 850 м дорожек. По данным А. Т. Лепина на это требуется труд 2 рабочих в течение 1-2 дней (в зависимости от твердости грунта).
3) При высоком стоянии грунтовых вод и каменистом грунте закапывание кувшинов практически невозможно.
4) Большие размеры площади и квадратная форма, как было показано выше, неудобны.
5) Расчищенные дорожки, особенно в густых кустарниках, сильно изменяют естественные условия.
6) Кувшины отнюдь не являются универсальными ловушками и даже некоторые мышевидные грызуны (например, жел-тогорлые мыши) выпрыгивают из них.
7) При больших первоначальных затратах труда и времени на установку и чрезвычайной громоздкости способ дает большие уловы исключительно благодаря большому числу ловушко-суток и поэтому не может считаться особенно интенсивным, как это кажется. Он скорее может быть рекомендован для получения массового материала для биологического анализа, чем для целей количественного учета. Наша попытка применения его при биоценотических исследованиях в заповеднике Лес на Ворскле убедила нас в непрактичности этой методики. Однако, нельзя согласиться с безоговорочным отрицанием этого способа П. Б. Юргенсоном. Прав В. А. Попов, считающий необходимым упрощение техники закладки площадок.

Одной из таких попыток является методика учета ловчими траншеями в сочетании с ленточными отловами давилками, предложенная и проверенная в течение десяти лет В. А. Поповым (1945). «В наиболее типичном для исследуемого участка месте прорывали земляные траншеи длиною в 15 м и глубиною в 40-55 см (опыт показал, что глубина канавы не имеет большого значения для уловчивости зверьков), при ширине дна траншеи в 20-25 см, а у поверхности в 30-35 см за счет небольшого наклона одной стенки траншеи.

Земля при рытье траншеи выбрасывается на одну сторону, ту, которая ограничивается вертикальной стенкой траншеи. На устройство траншеи в зависимости от характера и густоты древостоя и плотности почвы необходимо от 1,5 до 4 часов. В концах траншеи, отступя метр от края, врываются вровень с дном траншеи по железному цилиндру высотою в 50 см и шириною 20-25 см (в ширину дна траншеи). В цилиндры хорошо наливать на 5-8 см воды, которая прикрывается листочками или травой. Иначе попавшиеся в цилиндры мыши, полевки и насекомые могут поедаться землеройками, снижая достоверность учета. Осматриваются траншеи ежедневно по утрам. Учитываются все животные, попавшиеся в ловчие цилиндры. Этим способом можно учитывать не только полевок и мышей, но и землероек, лягушек, ящериц и насекомых.

За показатель обилия micromammalia нами принято количество попавшихся зверьков за 10 суток работы траншеи. В каждой стации мы закладывали две траншеи, располагая их в наиболее типичных для изучаемого участка местах, но не ближе чем в 150 м одну от другой. Сроком, достаточным для получения представления о видовом составе и относительных запасах зверей, мы считаем работу двух траншей в течение 10 суток, т. е. 20 сутко-траншей. При необходимости получения более детальных данных о фауне участка мы увеличивали работу траншей до 20-30 суток, а для экологических исследований проводили отлов в течение всего бесснежного периода.

«Этот метод дает вполне объективные данные, прост и не требует работника высокой квалификации (кроме выбора места для закладки траншей).

«Отрицательной стороной метода служат затруднения в устройстве траншей в местах с высоким залеганием грунтовых вод - по берегам водоемов, болотистым низинам, ольшатникам и т. п. Кроме того, необходимо учитывать, что при траншейном методе охватывается учетом сравнительно небольшой участок изучаемой стации и при желании более широкой характеристики фауны micromammalia надо увеличивать количество траншей или дополнить этот метод ленточным учетом ловушками Геро. Последнее нами широко использовалось.»

Анализируя результаты учета траншеями и ловушками, приводимые в статье Попова, мы в конечном счете приходим к тем же выводам, что и в отношении методики

Снигиревской - эта методика не может рассматриваться как основная, способная заменить ленточный учет давилками. Любопытно, что сам Попов пишет, что «...оба способа учета дают довольно близкие показатели», но, добавим мы, методика Юргенсона - Формозова является несравненно более гибкой, оперативной и применимой в самых разнообразных условиях, чего никак нельзя сказать о методиках, связанных с землекопными работами.

Трудности непосредственного наблюдения мышевидных грызунов, недостаточная объективность результатов отловов давилками невольно наталкивают на мысль об изыскании иных способов относительного количественного учета и прежде всего установления возможноl9;ти использования в качестве руководящего признака нор грызунов. В степных районах подсчет нор нашел широкое применение, но в закрытом ландшафте он, конечно, не может играть большой роли.

Поскольку норы разных видов мышевидных грызунов довольно трудно отличимы друг от друга и очень часто используются одновременно несколькими видами, то подсчет нор может дать лишь суммарные показатели относительной численности мышевидных грызунов в целом, без дифференциации на виды. Самое большее - это можно делить норы на мелкие (мышевидных грызунов) и крупные (сусликов, хомяков, тушканчиков и т. д.). Нельзя по количеству нор судить и о численности населяющих их зверьков, потому что один зверек обычно пользуется несколькими норами.

Так как входы в необитаемые норки постепенно, в течение 2-3 месяцев, оплывают, осыпаются и закрываются, то по наличию входов можно судить о присутствии здесь животных хотя бы в последние 3 месяца перед обследованием, а по ряду других признаков (см. выше) - выделить из числа еще сохранившихся входов действительно обитаемые. Это дает возможность использовать подсчет нор для целей относительного учета.

Подсчет нор производится на маршрутах или на площадках. Формозов (1937) рекомендует проводить маршрутные учеты численности грызунов весной, тотчас после схода снега, летом - во время сенокоса и уборки озимых хлебов, осенью - по окончании уборки и в середине зимы - при оттепелях и выпадении свежего снега.

Маршруты, возможно более прямолинейные, расходятся по радиусам от наблюдательного пункта. Длина каждого маршрута до 10 км, а общее протяжение их для каждого периода учета должно быть не менее 50 км.

Расстояние измеряется по планам, телеграфным столбам или по шагомеру.

Ширина учетной полосы берется от 2-3 м, в зависимости от плотности нор и густоты травостоя. Для упрощения техники подсчета, Ралль (1947) рекомендует применять ограничители в виде веревки или палки с свешивающимися прутьями. Это приспособление медленно несут двое рабочих впереди счетчика. При длительных маршрутных подсчетах ограничителем может служить задок телеги, на которой едет счетчик.

Маршруты должны равномерно охватывать все важнейшие угодья, как это всегда требуется при линейном учете. Направления маршрутов отмечаются на местности и должны оставаться неизменными из года в год на участках многолетних культур, на выгонах, пастбищах, целинной степи, в балках и на неудобных землях. На пахотных землях нужно стараться прокладывать маршруты возможно ближе к линиям учета в предыдущий сезон. «При маршрутном учете зараженности посевов во избежание повреждения последних желательно двигаться по дорогам, межам и окраинам, обращенным к целине, пару и другим незасеянным землям. При этом нужно иметь в виду, что грызуны в полях особенно охотно держатся на участках с ненарушенным дерновым слоем (целина, межи, дороги) и отсюда начинают двигаться, заселяя посевы.

Поэтому зараженность посева, учтенная с межи или дороги, всегда будет выше, чем средняя зараженность всей площади данной культуры. Это нужно оговорить в примечании к данным учета. Прокладывание лент вдоль дорог и межей дает при этом возможность установить появление грызунов на посевах ранее, чем это удастся сделать при изучении глубинных частей засеянных массивов». Учету подлежат не только норы, но и трещины в почве, которые часто образуются в степи в жаркое время и охотно заселяются грызунами (особенно степной пеструшкой, стадной полевкой и другими). Заселенность трещины определяется по наличию затащенных туда колосьев, свежих стеблей и т. п. Норы разделяются на обитаемые, или жилые, и необитаемые. При этом можно установить следующие категории и руководящие признаки:

«1. Обитаемая нора (свежие остатки пищи, свежий помет, свеженарытая земля, следы мочи, следы лап на пыли, отмечен сам грызун, выглядывающий из норы, и т. п.).
2. Открытая нора (свободный ход в нору).
3. Нора, затянутая паутиной (часто бывает у недавно покинутых нор).
4. Нора, отчасти засыпанная землей или растительной ветошью.
5. Нора, более чем на половину или совсем засыпанная ветошью и землей».

Можно предложить еще более действенный способ установления обитаемости нор, который широко применяется при подсчете на площадях - прикопку нор.

Во время учета все норки затаптываются или плотно забиваются землей. По данным Ралля (1947), входные отверстия удобно прикрывать комками или пластинками сухого помета скота. Нора должна быть закрыта достаточно плотно, чтобы прикойка не была нарушена змеями, ящерицами или жуками.

При точных экологических работах входные отверстия перегораживаются положенными крест на крест прутиками бурьяна, соломы и т. п., которые не препятствуют естественной вентиляции и движению насекомых и пресмыкающихся. На следующий день после прикопок подсчитывается количество открывшихся нор, которые принимаются за жилые, хотя нужно иметь в виду, что один зверек может открыть несколько входов. Вообще очень важно различать при подсчете и при обработке данных жилые и нежилые норки, так как только по числу первых можно судить о примерном обилии грызунов, но, вместе с тем, соотношение между количеством жилых и нежилых нор и изменение этого соотношения указывает на направление динамики популяции - ее рост или вымирание.

Маршрутный учет позволяет быстро обследовать большие пространства и не требует работников высокой квалификации, почему и принят земельными органами.

Учет нор на площадках производится таким же образом, что и на маршрутах.

Площадки отбиваются размером в 100-250 кв. м, но с таким расчетом, чтобы всего было обследовано 0,25-1 га на каждые 200-500 га общей площади района учета (Виноградов и Оболенский, 1932). При равномерном расселении грызунов площадки могут иметь форму квадратов, а при колониальном (пятнистом) - более объективные показатели дают вытянутые прямоугольники шириной в 2-3 м. При подсчете нор на полях среди лесных полос следует брать как раз такие площадки, располагая их во всех основных типах полевых культур по прямой линии поперек всего поля, начиная от опушки полосы вглубь посева, так как в этих условиях грызуны распределяются очень неравномерно и обычно концентрируются около древесных посадок. Поэтому же расстояние между площадками на периферии поля должно быть меньшим, чем в центре его.

Прекрасно зарекомендовал себя способ закладки площадок, выработанный Н. Б. Бирулей (1934): «Пробная площадь отбивается в форме круга, для чего берется деревянный кол, высотой около 1-1,5 м. Забивается он в центре участка, избранного для учета. На кол надевается кольцо из толстой проволоки с таким расчетом, чтобы оно свободно вращалось вокруг кола, но не соскальзывало бы к его основанию, а находилось все время на высоте 70- 130 см от поверхности земли. К этому кольцу привязывается один конец шнура (рыболовный шнур, антенный канатик и т. д.). Весь шнур длиной в 30-60 м размечается через каждые 3 м петлями из шпагата. Затем берутся два ивовых прута длиной 1,5-2 м. Одним своим концом каждый из прутьев прикрепляется к петле. Противоположный конец остается свободным. Первый прут привязывается к самому концу шнура, второй - отступя 3 м внутрь круга на следующую петлю.

«При учете рабочий, взявшись за свободный конец шнура и держа его приблизительно на высоте груди, движется по кругу. Наблюдатель же идет рядом с рабочим, отступя немного назад и внутрь круга, и считает все норы, попадающиеся между волочащимися по земле ивовыми прутьями. Сделав полный круг, рабочий переносит крайний прут на следующую петлю и сматывает оставшиеся 3 м шнура. Так, последовательно, по концентрическим кругам сосчитываются все норы в пределах участков.

«Как видно из описания, длина шнура есть в то же самое время и длина радиуса пробной площади. Поэтому нужный размер пробной площади подбирается при помощи изменения длины шнура. При длине шнура равной 28,2 м, площадь круга равна 0,25 га, при 40 м-0,5 га, при 56, 5 м - 1 га и т.д. Ясно, что и ширину учетной полосы можно также регулировать увеличением или уменьшением расстояния между петлями, к которым прикрепляются прутья.

«Само собой понятно, что приспособление может применяться только в условиях открытой степи, лишенной высоких кустарников.

«Данный метод вполне разрешает поставленные задачи. Определенный радиус каждого из концентрических кругов автоматически исключает возможность повторного хождения по одному и тому же месту, не оставляя в то же время пропущенного пространства. Волочащиеся по земле прутья все время сохраняют стандартную ширину учетной полосы. Наблюдателю только остается идти и считать норы.

«Метод кругов, при сравнении с методом прямоугольных площадей, отличается следующими преимуществами:

1) Метод кругов дает большую точность и менее утомляет обследователя.
2) При этом методе подсчета отпадает необходимость иметь мерную ленту или рулетку.
3) При необходимости повторного учета на одном и том же месте круг требует сооружения одного знака, который легче поставить и потом найти. При методе же квадратов необходимо ставить четыре знака.
4) Весьма трудоемкие моменты работы, как отбивка сторон и углов участка, расстановка угловых знаков, необходимые при методе прямоугольных площадей, при нашем методе отпадают вовсе».

Отыскание и подсчет нор в лесу сопряжен с такими трудностями, что не может применяться для целей количественного учета, за исключением отдельных частных случаев. Так, например, Д. Н. Кашкаров (1945) описывает учет полевок (Мicrotus carruthersi), проведенный в Зааминском заповеднике Н. В. Мининым. Эти полевки роют норки исключительно под кронами арчи. На площади в 1 га было насчитано 83 дерева, из них под 58 норы были, а под 25 - отсутствовали.

Средний процент зараженности колебался от 64,8 до 70%. Улов в течение нескольких дней под деревьями позволил приблизительно определить количество живущих там грызунов и произвести расчет на 1 га.

Мы практиковали подсчет нор на небольших пробных площадках при биоценотических исследованиях в еловых лесах Лапландского заповедника.

При работе в открытом ландшафте большое распространение имеет методика количественного учета путем сплошной раскопки нор и вылова грызунов на пробных площадках, что приближает нас к абсолютному учету грызунов. Одновременно эта работа дает в руки исследователя массовый материал для биологического анализа.

Раскопка нор производится на пробных площадках. Число их должно быть таково, чтобы охватывало не менее 300-500 нор для каждого биотопа. «Прежде чем приступить к раскапыванию большой сложной колонии, - советует Формозов (1937),- необходимо хорошенько разобраться в расположении отдельных групп нор и вести работу по известной системе, оттесняя зверьков из менее сложных убежищ в более сложные. При обратном порядке работ, когда в первую очередь вскрыта большая группа нор, убегающие из запасных норок зверьки часто забиваются под пласты земли на большом перекопанном участке, чем вызывается необходимость повторной работы на том же месте. На выделенном для работы (учетном) участке подлежат раскопке все группы нор независимо от того, имеются ли около них следы пребывания грызунов или нет... При раскапывании следует постепенно, метр за метром, вскрывать ходы, направляясь в каждой группе нор от их периферии к центру. Полезно бывает, чтобы затруднить зверькам перебегание в соседние колонии, при начале раскопки вскрывать на некотором протяжении все имеющиеся ходы, прежде чем углубляться к гнездовой камере. На месте вскрытых участков желательно оставлять траншейки с крутыми стенками, высотой в 10-12 см. Этого бывает вполне достаточно, чтобы задержать на некоторое время бег не только полевки или пеструшки, но и даже более быстрой мыши, чем сильно облегчается ловля зверьков, выскакивающих из глубоких частей норы... У каждой вскрытой группы нор подсчитывается число ходов, дается также общий подсчет нор в комплексе групп, объединяющем их в одну колонию, если ее границы отчетливо заметны. При больших плотностях заселения, когда между колониями нет границ, и все норы, соединенные наземными дорожками и подземными ходами, сливаются в один огромный городок, дается суммарный подсчет числа ходов (нор). Каждый участок, намеченный для учета и раскопки, должен быть расположен в пределах одной какой-либо стации грызунов... Образовавшиеся на месте раскопки ямы засыпаются и заравниваются тотчас по окончании работы».

Большое значение при раскопке нор имеет одновременность ее проведения. В зависимости от твердости грунта раскопка требует большего или меньшего физического труда, но при любых условиях не может быть осуществлена силами одного наблюдателя, так как невозможно одновременно копать, ловить быстро убегающих зверьков и вести необходимые записи. «Результаты учета раскопкой могут значительно колебаться в зависимости от навыка, добросовестности рабочих и квалификации специалиста, умения разыскивать отнорки, куда забиваются зверьки и разбираться в лабиринтах. Разрывание каждой норы должно происходить под бдительным контролем, и этим осложняется труд наблюдателя при непременном наличии нескольких рабочих» (Ралль, 1936). По мнению Ралля, в силу этого учет путем раскопки нор «...доступен лишь в отдельных обстоятельствах и в первую очередь - в руках опытного полевого эколога, располагающего материальными средствами».

Учет путем сплошного раскапывания нор и вылова зверьков применим, кроме степных видов, и к леммингам. Легче всего раскапывание норок обского лемминга, так как его ходы в большинстве случаев располагаются в торфяном слое, легко поддающемся раскапыванию при помощи ножа (Сдобников, 1938).

При обработке данных раскопок отмечаются следующие моменты:

1. Общая площадь обследованных раскопкой участков.
2. Общее число разрытых нор и число нор по видам грызунов.
3. Среднее число нор на 1 га важнейших биотопов; то же по видам грызунов.
4. Среднее число нор в колонии или группе.
5. Общее число обитаемых и необитаемых колоний или групп нор. То же - в процентах к общей сумме исследованных колоний. (За обитаемые считаются все колонии и группы, в которых были найдены грызуны или свежие остатки пищи.)
6. Общее число добытых грызунов по видам.
7. Среднее число нор (ходов), приходящееся на одного грызуна (включая детенышей).

В случае невозможности почему-либо раскапывать норы (например, на пахотной земле), применяется выливание зверьков водой. Для этого лучше всего использовать большую бочку на телеге и железные ведра, а на пешеходных маршрутах - брезентовые.

В. А. Попов (1944) использовал для относительного учета обыкновенной полевки - этого наиболее массового обитателя лугов и полей- ее зимние подснежные поверхностные гнезда. Эти почти шаровидные, сплетенные из травы гнезда, лежащие на поверхности земли, особенно хорошо заметны в период таяния снега и до развития сомкнутого травяного покрова. Подсчет поверхностных гнезд производился на маршрутах, проложенных в характерных местообитаниях полевки. «При учетах записывалась длина пересекаемой стации в шагах и количество обнаруженных там гнезд. Учеты лучше проводить вдвоем. Один, наметив какой-либо ориентир (отдельно стоящее дерево, куст, стог и т. п.), идет по прямой, отсчитывая шаги и отмечая пересекаемые учетной лентой стации. Второй подсчитывает гнезда и осматривает их, сообщая результаты для занесения в записную книжку. Для того, чтобы ширина учетной полосы была все время постоянной, учетчики связаны шнурком длиною в 20 м. Длина учетного маршрута не должна быть меньше 3-5 км, т. е. 6-10 га». Как показали наблюдения Попова в Татарии, данные подсчета гнезд полевок хорошо согласуются с учетом их путем отлова давилками. Вместе с тем, подсчет поверхностных гнезд очень несложен и поэтому может быть применен в качестве вспомогательного способа относительного учета некоторых видов мелких грызунов.

Последнее время сделаны удачные попытки использования для целей относительного учета собак. Особенно хорошо они зарекомендовали себя в тундре при учете леммингов, которые, как известно, очень плохо ловятся обычными давилками. При некоторой дрессировке собака не только приучается не сm8;едать зверьков, но даже ловить их живыми. Собаку лучше вести на привязи, что хотя отражается на ее работоспособности, но зато позволяет соблюдать известную ширину учетной ленты. Учитываются не только пойманные грызуны, но и те, за которыми собака охотилась, но не сумела добыть. При некотором навыке можно по поведению собаки видеть, за каким зверьком она охотится - за леммингом, полевкой Миддендорфа и пр.

Маршрутный учет с собакой дает наилучшие результаты в открытой тундре, а в густом кустарнике почти невозможен (Корзинкина, 1946). Конечно, этот способ является весьма относительным и сравнимым лишь при пользовании одной и той же собакой или при оценке в баллах.

Леммингов можно также учитывать на маршрутах пешком, верхом на олене и с оленьих нарт. «Проходя по тундре пешком, наблюдатель отмечает в записной книжке всех выбежавших леммингов в полосе шириной в 2 м. Такой же ширины будет полоса учета при езде верхом на олене. При езде на нартах, запряженных тремя оленями, ширина полосы увеличивается до 4 м».

Наилучшие результаты получаются при работе «в ясную, тихую погоду с небольшим заморозком, когда лемминги наиболее деятельны и, кроме того, легко выгоняются из-под прикрытий как идущим человеком, так и особенно трусящими рысью оленями». По ходу движения ведется глазомерная съемка и отмечаются границы l6;сновных местообитаний леммингов, или измеряется расстояние шагомером. Полученные данные корректируются сплошными отловами на пробных площадках и пересчитываются на общую площадь (Романов и Дубровский, 1937).

В качестве вспомогательного средства определения относительной интенсивности миграции норвежских леммингов в Лапландском заповеднике применялся подсчет количества трупиков зверьков, утонувших в озере при попытке переплыть его и выброшенных на песчаный берег (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский, 1948).

Относительный учет мелких грызунов по погадкам хищных птиц и сов, предложенный И. Г. Пидопличкой (1930 и др.), прекрасно себя зарекомендовал в степных районах и получил там широкое распространение. С. И. Оболенский (1945) считает его даже основным методом учета вредных грызунов. Методика сводится к массовому сбору погадок птиц, извлечению из них костей зверьков, определению их и статистической обработке полученного материала. Сбор можно поручать техническим помощникам. Сбор протекает быстро; по данным Оболенского, исчерпывающий материал для местности в 200-500 кв. км можно собрать буквально в два-три дня. При этом в руки коллектора попадает исключительно обильный материал, исчисляемый многими сотнями и даже тысячами экземпляров грызунов. Так, например, по костям из погадок, собранных за 12 экскурсий в районе Карагандинской сельскохозяйственной опытной станции в 1942 году было установлено нахождение не менее 4519 зверьков (Оболенский, 1945). Количество и видовой состав истребленных грызунов определяется по числу верхних и нижних челюстей. Остальные части скелета дают дополнительный материал. Для облегчения и уточнения определения полезно заранее приготовить, пришив на кусочки картона, все основные части скелета грызунов местной фауны, чтобы иметь образцы для сравнения с костями из погадок.

Если погадки собираются в известном районе регулярно и места их скопления очищаются при этом полностью, то уже по количеству самих погадок можно судить об относительном обилии мелких млекопитающих в данное время. По костям из погадок определяется относительная численность разных видов зверьков. Хотя мелкие животные становятся добычей хищников не строго пропорционально своей численности, а в зависимости от способа охоты хищника, поведения зверьков и характера местообитания, тем не менее, как показали наблюдения и Пидоплички и Оболенского, «... цифровые показатели численности разных видов зверьков, установленные по числу их костей в погадках, характеризуют количественные соотношения этих животных в природе довольно близко к действительности и особенно пригодны для определения состава населения мышевидных грызунов» (Оболенский, 1945).

Но и наблюдения за самими хищными птицами, и их относительный количественный учет может быть использован, как косвенный показатель обилия грызунов, так как в общем можно сказать, что численность тех и других находится в прямой пропорции. Особенного внимания заслуживают полевой, луговой и степной луни, болотная сова, степной орел, белая сова, отчасти зимняк и канюк-курганник. «Обилие хищников в зимнее время говорит о благополучии протекающей зимовки грызунов, что в случае благоприятной весны создает угрозу увеличения их численности. Обилие хищников в гнездо вый период указывает на то, что популяция грызунов благополучно пережила критический период зимы и весны; угроза резкого увеличения численности грызунов становится реальной. Наконец, в осеннее время увеличение численности хищников за счет прибавления к местным гнездящимся прикочевавших из соседних районов указывает на значительно возросшую за лето численность зверьков. В ряде случаев планомерное наблюдение за хищниками дает возможность не только установить наличие существующей вспышки «мышиной напасти», но до известной степени ее предвидеть.

Наблюдения за хищниками не могут заменить непосредственных наблюдений за жизнью популяции мелких грызунов, но служат очень полезным дополнением, так как хищники хорошо заметны и, легче учитываются. По следнее особенно бросается в глаза, когда грызунов мало, когда популяция их оказывается распыленной и с трудом поддающейся учету» (Формозов, 1934).

Оригинальный метод количественного учета при помощи кольцевания предложен В. В. Раевским (1934). «Предлагаемый нами метод количественного учета, - пишет названный автор, - подобен тому, который употребляется в физиологии, когда требуется определить общее количество крови в живом организме. Так, после вдыхания определенного количества СО (окиси углерода - угарный газ) или после введения в кровь коллоидального красящего вещества производится определение содержания посторонней примеси в небольшом отмеренном объеме крови; общее количество последней выводится из полученного таким образом разведения.

«Точно так те и мы желая определить количество особей какого-либо вида на изолированном участке наблюдения (остров, колония, резко ограниченная стация), вылавливаем часть их, кольцуем и выпускаем обратно, причем в гюследующих пробах, получаемых путем вылова, отстрела, подбора павших животных и т, п. определяется процент встречаемости отмеченных нами экземпляров.

«Циркуляция крови в организме гарантирует физиологам равномерное распределение всех ее элементов, а следовательно и вероятность того, что процентное содержание примеси во взятой пробе будет таким же, как и во всем объеме исследуемой крови. Определяя процент кольцевания путем взятия пробы из одной точки, мы также должны быть уверены, что окольцованные экземпляры распределились в общей массе исследуемой популяции достаточно равномерно... Такое нужное нам равномерное распределение окольцованных особей в популяции не только возможно, но при наличии известных условий очевидно происходит в природе...»

Раевский применил свою методику при исследовании экологии домовых мышей на Северном Кавказе, где они скопляются в громадном количестве в скирдах соломы. Мышей ловят руками, кольцуют (описание техники кольцевания см. ниже) и выпускают обратно. Спустя несколько дней производитсn3; отлов, подсчитывается количество окольцованных и неокольцованных зверьков среди пойманных и вычисляется процент окольцованных. Зная число выпущенных первый раз окольцованных зверьков (n) и установив теперь процент меченных особей в популяции (а), можно вычислить общее количество грызунов в исследуемой популяции (N), по формуле

N= n x 100 / a

Например, было окольцовано и выпущено обратно в стог 26 мышей. Спустя несколько дней здесь добыли 108 грызунов, в том числе 13 штук окольцованных (12%). Пользуясь формулой, получаем, что вся популяция состоит из 216 зверьков:

N= 26 x 100 / 12 =216

Если повторных отловов было несколько, тогда размеры популяции вычисляются по средней арифметической.

Проверки, произведенные Раевским, показали высокую точность (более 96%) его методики.

«Для практического применения метода количественного учета путем кольцевания нужно обладать следующими предпосылками:

«1. Кольцевание изучаемого вида не должно представлять слишком больших технических затруднений, иначе не будет обеспечен достаточно высокий процент кольцевания.
«2. Исследователь должен быть уверен, что за время, прошедшее с момента кольцевания до взятия пробы, если она берется из одной точки, произошло равномерное распределение индивидуумов внутри популяции.
«3. Подвергающаяся учету популяция животных должна обитать на ограниченной территории.
«4. Знание биологии и экологии вида должно обеспечить наблюдателю возможность внесения в полученные цифры соответствующих поправок (например, размножение в период между кольцеванием и взятием пробы и т. п.)».

По мнению Раевского, методика учета путем кольцевания вполне применима не только к мышевидным грызунам, но также к сусликам, песчанкам, водяным крысам, летучим мышам и другим массовым животным, живущим плотными колониями.

При рекогносцировочном изучении мышевидных млекопитающих не следует упускать никаких возможностей для характеристики состояния их популяции и, в частности, использовать глазомерную оценку их численности. К этой работе могут быть привлечены многочисленные корреспонденты, как это с успехом делают организации службы защиты урожая и службы прогнозов численности промысловых животных.

Н. В. Башенина и Н. П. Лавров (1941) предлагают следующую схему определения численности мелких грызунов (см. стр. 299).

По данным Башениной (1947), глазомерная оценка, данная корреспондентами, хорошо согласуется с результатами количественного учета на ленточных пробах давилками и с подсчетом жилых нор на маршрутах.

При глазомерном учете может быть использована шкала оценки численности в баллах, предложенная Ю. А. Исаковым (1947):

0 - Вид полностью отсутствует в данной местности.
1 - Численность вида очень мала.
2 - Численность ниже средней.
3 - Численность средняя.
4 - Численность высокая, заметно выше средней.
5 - Массовое размножение вида.

При этом пользуются всякого рода наблюдениями как над самими животными, так и над следами их деятельности - отпечатками лап на снегу и пыли, поедями, количеством зимних гнезд, вытаивающих из-под снега весной и т. д., так как в совокупности они могут дать много интересного и важного и хорошо дополнить данные количественных учетов.

Таким образом, в нашем распоряжении имеется целый ряд способов оценки численности мелких млекопитающих, обладающих и положительными и отрицательными свойствами и дело эколога избрать методику, наиболее отвечающую поставленным задачам и условиям работы.

Однако ни одна из перечисленных методик не обеспечивает получение данных об абсолютном количестве зверьков на изучаемой территории. Между тем эти данные весьма необходимы и для теоретических и для прикладных задач.

Некоторым довольно удачным приближением к этой цели является методика сплошной раскопки нор и вылавливания грызунов.

Но она применима лишь в условиях открытого ландшафта. В лесу абсолютный учет мелких млекопитающих теоретически мыслим путем сплошного их вылова на предварительно изолированных площадках.

А. А. Першаков (1934) предлагает закладывать пробные площадки размером 10 х 10 м или 10 х 20 м, которые окружать двумя земляными канавками, глубиной около 70-100 см и шириной дна в 25 см. Внутренний склон внутренней канавы пологий, под углом 45 градусов, а внешний - отвесный. Наружная защитная канавка имеет квадратное сечение. В углах канав, вровень с дном врываются ловчие банки. Внутренняя канава служит для отлова зверьков, убегающих с пробной площадки, а наружная - предохраняет от попадания зверьков извне. Кроме ловчих банок, используются давилки и, наконец, производится вырубка деревьев и даже выкорчевывание пней. Из этого видно, насколько трудоемка закладка каждой площадки. Не исключено при этом, что во время рытья канав часть зверьков убежит.

Е. И. Орлов с сотрудниками (1937, 1939) изолировали площадки стальной сеткой, а затем вылавливали зверьков давилками. Площадка отбивается в виде квадрата или прямоугольника площадью 400 кв. м и ограждается стальной сеткой с ячейками в 5 мм. Высота сетки над землей 70 см, кроме того, во избежание подрывания, она закапывается на 10 см в землю. По верхнему краю сетки устраивается двухсторонний карниз из жести, шириною в 25-30 см, препятствующий перелезанию зверьков через ограждение. Сетка укрепляется на вертикальных железных стойках, которые втыкаются в землю. Вылов зверьков, живущих на изолированной пробной площадке, производится в течение 3-5 дней давилками и другими ловушками, чтобы не пропустить ни одного животного. Количество ловушек должно быть достаточно больш 80;м, не менее чем по одной на каждые 5 кв. м. После окончательной изоляции площадки и расстановки ловушек, составляется схематический план участка, на котором отмечаются норы, кусты, деревья, пни, номера ловушек, а в дальнейшем - места добычи зверьков (рис. 73). Отлов прекращается после того, как в течение трех суток ни в одну из давилок не попалось ничего. Следует учесть возможность ухода некоторых грызунов из огороженной площадки по ветвям деревьев.

Устройство подобной изолированной площадки требует значительных материальных затрат (сетка, жесть и пр.), является, по признанию самих авторов, громоздким и трудоемким делом. На разбивку площадки уходит 30-40 человеко-часов.

Рис. 73. Схематический план изолированной площадки для учета мышевидных млекопитающих (из Орлова и др.)

Поэтому учет на изолированных площадках пока не может найти применения в широких масштабах, а лишь при специальных стационарных исследованиях, например, при изучении лесных биоценозов, где получение абсолютных показателей совершенно необходимо.

Прежде всего важно установить численность изучаемых видов, плотность популяции, так как она теснейшим образом связана со всей экологией животных и представляет разносторонний теоретический и прикладной интерес.

Без данных о численности видов, входящих в биоценоз, нельзя судить о их значении, нельзя представить структуру биоценоза и его динамику в пространстве и временя, невозможно изучать динамику популяций отдельных видов.

Знание численности животных необходимо для правильной организации борьбы с сельскохозяйственными вредителями, в частности, для составления прогнозов массового появления грызунов; плотность популяции имеет непосредственное влияние на распространение ряда эпизоотии; количественный учет промыслово-охотничьих животных лежит в основе планирования охотничьего хозяйства.

Основной задачей количественного учета является получение данных о количестве особей на известной территории, или, по крайней мере, об относительной численности видов. В соответствии с этим обычно различают два вида количественного учета - абсолютный и относительный. Однако резкой грани между ними провести нельзя, так как лишь в сравнительно редких случаях удается получить действительно полное представление о численности какого-либо вида на данной площади, обычно же так называемые абсолютные учеты дают лишь более или менее точные результаты. Это не удивительно, если учесть громадные трудности, с которыми сопряжен подсчет наземных позвоночных, отличающихся большой подвижностью, осторожностью и скрытностью. Даже относительный количественный учет млекопитающих, птиц и гадов несравненно сложнее, чем учет беспозвоночных, а тем более растительных объектов. Отсюда вытекает основное требование к любой методике количественного учета позвоночных - она должна строиться, исходя прежде всего из особенностей экологии учитываемых животных в данной конкретной обстановке.

Поэтому количественному учету должно предшествовать предварительное ознакомление с основными чертами экологии животных и с биотопами района исследования. Наибольшее значение, как показал И. В. Жарков (1939), имеют следующие моменты:

1) Характер распределения по местообитаниям;

2) Склонность к образованию более или менее постоянных группировок: стад, стай, выводков и т. д.;

3) Наличие более или менее четко ограниченных охотничьих районов, налегающих один на другой или изолированных;

4) Склонность к образованию более или менее регулярных сезонных скоплений;

5) Суточные и сезонные изменения активности;

6) Суточные и сезонные миграции и кочевки.

Поэтому методика должна быть очень гибкой и иной для разных жизненных форм животных в различных ландшафтно-географических условиях и в разные сезоны года. Попытки чрезмерной унификации методики заранее обречены на провал. Однако для какой-либо определенной группы животных нужно стремиться к стандартизации приемов учета, дабы получить вполне сравнимые результаты. Наряду с указанными требованиями, методика количественного учета должна обеспечивать достаточно точные (применительно к задачам исследования) результаты и притом быть простои.

Таким образом, резюмируя, можно сказать, что методика количественного учета должна строиться, исходя из экологии учитываемых видов, ландшафтно-географических условий, сезона, конкретных задач исследования или хозяйственного мероприятия и давать, при минимальных усилиях и затратах, максимально надежные результаты. Несоблюдение какого-либо из перечисленных условий отрицательно скажется на работе.

Количественный учет наземных позвоночных бывает двух родов: линейный и площадной. В первом случае подсчет особей производится вдоль более или менее длинной линии, по обе стороны от нее, причем продолжительность учета определяется либо временем (час, два и т. д.), либо известным расстоянием. Что касается ширины учетной полосы, то у одних авторов она точно не фиксируется, а определяется исключительно расстоянием, на котором возможно надежное распознавание животных на слух, невооруженным глазом и в бинокль, так что где-нибудь в степи эта полоса для одних видов (например, луговых чеканов или коньков) будет равняться немногим метрам или десяткам метров, а для других (крупные пернатые хищники) - сотням метров, что приемлемо лишь при изучении и учете одного вида. Но чаще подсчет производится на определенном расстоянии от основной линии, то большем, то меньшем в зависимости от характера местности и видового состава. В этом последнем случае мы, по сути дела, получаем тот же площадной учет с той лишь разницей, что учетная площадка имеет вид сильно вытянутого четырехугольника. Линейный учет, при котором местность пересекается на более или менее значительном расстоянии, нередко называется экологическим разрезом, или, по терминологии американских экологов, трансектом.

При учете на площадях предварительно на местности выделяется участок квадратной или иной формы и размера, определяемого видовыми особенностями животных.

Как трансекты, так и площадки должны закладываться в достаточно типичной и однообразной местности, чтобы облегчить последующий пересчет полученных данных на всю площадь исследуемого биотопа. Обобщение результатов учета на неоднородных площадках (включающих одновременно несколько биотопов, что вполне возможно в условиях мозаичного ландшафта) потребует некоторых специальных приемов, на чем мы остановимся ниже, в разделе, посвященном грызунам.

При закладке учетных площадок приходится также считаться с тем, что даже в относительно однообразных биотопах животные расселены неравномерно. Характер дисперсии тем сложнее, чем сложнее и неоднороднее условия обитания.

В зависимости от экологии животных учет может производиться путем непосредственных наблюдений (на слух, невооруженным глазом или при помощи бинокля), по косвенным признакам (следы, норы, экскременты, погадки и пр.) или, наконец, посредством отлова.

Учет может охватывать как постоянные группировки животных, так и их сезонные скопления, а также производиться во время сезонных перемещений.

Данные, получаемые из учета животных, для удобства сравнения, обычно пересчитываются на километр пути (при линейном учете), на гектар или квадратный километр (при учете на пробных площадях). Для охотничье-промысловых животных целесообразно принять более крупные площади- 1000 га, т. е. 10 кв. км. Цифры, относимые к этой площади, называют показателями. В том случае, если данные учета или цифры, характеризующие количество добытых зверей и птиц, относят к общей площади всего района исследования или охотничьего хозяйства, тогда получают общеплощадные показатели (обозначаются для краткости соответствующим буквенным символом; см. ниже). При определении относительного количества животных для отдельных биотопов или характерных для них местообитаний (угодий) получают показатели по угодьям (обозначаются теми же буквами, но с дополнительным значком).

Показатель, получающийся от деления количества животных на ту или иную площадь, называется показателем запаса (z и z1). При пользовании данными относительного учета зверей по следам, их пересчитывают либо на 1000 га, либо на 10 км пути и получают показатель учета (у и у1). Показатели добычи обозначаются d и d1 показатели выхода (т. е. заготовки) - v и v1.

При организации количественного учета и обработке полученных результатов, приходится оперировать с количественными показателями, которые нуждаются не только в биологическом, но и в математическом объяснении. В связи с последним представляют интерес следующие соображения проф. П. В. Терентьева (in litt.): «К сожалению, математическая теория количественного учета пока еще не только не разработана, но большинство исследователей даже не отдает себе ясного отчета в том, что именно представляют собой полученные ими цифры. Со статистической точки зрения всякий количественный учет (за исключением редких случаев сплошного, абсолютного учета всех особей на всей территории), есть «выборочное исследование»: из «общей совокупности» (вся местность, биотоп или популяция) берется одна или несколько «выборок» того или иного размера. Можно математически Доказать следующие положения:

1. Чем больше будет сделано выборок из общей совокупности, тем надежнее результат.

2. Чем больше будет площадь или размер каждой выборки, тем показательнее полученные данные.

3. Распределение выборочных площадок внутри однородного биотопа не должно быть тенденциозным, иначе полученные данные потеряют свою показательность («репрезентативность»). Во многих случаях можно рекомендовать шахматный порядок.

4. Чем изменчивее явление и, соответственно, получаемые показатели, тем больше должна быть повторность наблюдений и число выборок.

5. Массовые явления и грубые зависимости улавливаются уже при небольшом количестве выборок и повторно-стей, и наоборот.

6. Конечная точность статистического результата в большей степени зависит от числа повторностей, чем от щепетильности отдельного наблюдения. Разумеется, необходимо, однако, строго соблюдать стандартность методики.

7. Надежность перенесения итогов выборочных исследований на общую совокупность («экстраполяция») тем выше, чем большая площадь или часть общей совокупности была охвачена выборками и чем больше была повторность.

Точное выражение перечисленных зависимостей может быть выведено из формул любого курса математической статистик».

Количественный учет, или учет численности животных, служит одним из методических приемов изучения их популяционной экологии. На результатах количественного учета базиру­ется изучение экосистем и популяций отдельных видов в биогеоценозе.

Количественный учет позволяет охарактеризовать следующие

1) количественное соотношение видов животных, населяю­щих отдельные биотопы, угодья или всю изучаемую территорию в целом;

2) структуру зооценозов, выделив из них группы доминиру­ющих, обычных и редких форм;

3) относительное обилие (численность) особей каждого вида в различных участках и биотопах изучаемой территории;

4) изменение численности животных во времени ­ сезонное или многолетнее;

5) число особей, обитающих на единице площади в момент

Методы учета численности разделяются на две большие группы: относительные и абсолютные.

Относительные методы учета дают представление об относительном обилии (численности) зверей.

Абсолютный учет дает возможность определить численность зверьков на единицу площади.

Методы относительного учета, в свою очередь, делятся на две группы: первая ­ группа способов относительного косвенного учета и вторая ­ группа способов относительного прямого учета.

группа способов относительного косвенного учета

Оценка численности зверьков по биологическим индикато­рам.

Анализ погадок хищных птиц.

группа способов относительно прямого учета

Метод учета на ловушко­-линиях.

Метод учета ловчими канавками и (или) заборчиками.

Абсолютный учет численности

1. Учет численности с помощью мечения зверьков и выявления

их индивидуальных участков.

2. Полный вылов зверьков на изолированных площадках.

Методы изучения пространственного размещения позвоночных животных

Пространственная структура популяций организмов зависит: от экологических особенностей вида и от структуры местообита­ния.

Теоретически распределение организмов в пространстве может быть случайным, равномерным и неслучайным, или групповым. Случайное размещение организмов наблюдается в том случае, если местообитание однородно на большом пространстве, а особи не стремятся объединяться в группы. Равномерное распределе­ние также свойственно организмам, населяющим однородную среду, но это, как правило, жестко территориальные виды, с развитыми конкурентными способностями. групповое (неслучай­ное) распределение свойственно видам, приспособленным осваивать среду группами различной величины (семьями, стадами, колониями и т.д.) или обитающим в сильно мозаичной среде.

Любой тип пространственной структуры вида носит приспо­собительный характер и является его важной характеристикой.

Понимание основных закономерностей, формирующих про­странственное размещение обитателей данной среды, позволяет прогнозировать изменение состава, численности и распределе­ния населения животных.

По характеру использования пространства выделяют оседлых, имеющих выраженный участок обитания, и номадных жи­вотных.

Изучение пространственного распределения позвоночных основано на картографировании местообитаний животных.

Для эколого-­зоогеoграфических исследований необходимо изучение больших территорий.

Картирование размещения наземных позвоночных осуществляется с помощью маршрутных или площадочных учетов.

Картирование участков обитания. У скрытных животных (зем­новодных, пресмыкающихся, млеко питающих) участок обита­ния определяется методом повторных отловов меченых живот­ных на определенной площади.

Мечение животных . Существуют различные способы мечения животных: окрашивание красителями, выстригание им шерсти или рогoвых щитков, различными кольцами, радиопередатчика­ми, изотопами и т.д. Наиболее простой и надежный способ -­ это метод ампутации пальцев в разной комбинации у мелких животных.

Для мечения пресмыкающихся можно применить другой метод. На голове, пинцетом аккуратно выдергивают щитки в за­ранее оговоренной комбинации.

Мелких млекопитающих отлавливают в живоловки или ловчие конуса, расставленные на площадке в шахматном порядке, на расстоянии 20 м друг от друга.

С целью уменьшения привыкания зверьков к ловушкам необходимо практиковать их частую перестановку.

У пойманных зверьков определяют вид, пол, возрастную группу, участие в размножении.

Изучение участков обитания птиц основано на непосред­ственном наблюдении за ними. На заранее заготовленную карту наносят место найденного гнезда, присады, маршруты переле­тов, места отдыха и добывания пищи, токовые территории и т.д.

Для рационального ведения охотничьего хозяйства необходимо владеть информацией о численности охотничьих животных и распределении их по различным типам угодий. Такие данные позволяют устанавливать оптимальные нормы добычи зверей и птиц, решать вопросы об ограничении или полном запрете добычи тех или иных видов, а также оценивать проводимые в хозяйстве мероприятия по охране и воспроизводству.

Учет охотничьих животных обязаны вести все охотопользователи, арендующие охотничьи угодья и эксплуатирующие поголовье охотничьих животных. В приписных угодьях учеты могут проводить охотоведы и егеря хозяйств, в резервных угодьях и государственных заказниках - районные охотоведы, егеря заказников; все эти лица выполняют учетные работы в порядке служебной обязанности. В учете могут принимать участие сотрудники различных охотничьих организаций и члены общества охотников.

Учет охотничьих животных - дело сложное и очень трудоемкое, так как в отличие от других компонентов биогеноценозов животное население - ресурс очень динамичный и при интенсивном ведении охотничьего хозяйства животных необходимо учитывать ежегодно. Методики учета охотфауны сложны и трудоемки, что связано со скрытым образом жизни животных, а разнообразие животного мира ведет к разнообразию методик.

Существуют относительные и абсолютные методы учета. При относительном учете устанавливается лишь соотношение численности животных на различных участках или на одном участке в различные годы. Оценка результатов учета в этом случае делается сравнительная: больше, столько же, меньше. Методы абсолютного учета позволяют выяснить фактическое количество животных на обследуемой территории.

Относительные учеты менее трудоемки и для промысловых хозяйств оказываются вполне достаточными. Но в Украине, где преобладают охотничьи хозяйства, обслуживающие охотников-любителей, результаты такого вида учета непригодны для обоснованного планирования и рационального использования природных ресурсов. В таких хозяйствах добыча животных регламентируется исключительно их численностью и завышенный, например, при учетных работах показатель станет причиной "перепромысла", что будет в дальнейшем связано со значительными расходами на восстановление численности.

Относительные учеты в таких хозяйствах могут иметь лишь вспомогательное значение.

Учет следов на маршруте

Основным методом учета в охотничьих хозяйствах, обслуживающих охотников-любителей, является учет зверей по следам, проводимый в зимний период.

Наиболее прост широко применяемый учет следов на маршрутах. Методика состоит в том, что учетчик, двигаясь по маршруту, регистрирует следы животных, пересекающих этот маршрут. Приняв предпосылку, что при равных условиях сезона и погоды численность животных прямо пропорциональна количеству следов, можно, сравнивая материалы маршрутного учета, установить соотношение численности по участкам хозяйства, по годам, сезонам, типам угодий и т. д.

Маршрутный учет прост и мало трудоемок, поэтому делались попытки провести на его основе абсолютный учет, т. е. перейти от числа следов к количеству животных и от линейного учета - к учету по площади. Для этого комбинируют маршрутный учет с окладом, прогоном или троплением.

Один из широко распространенных методов охоты, используемых и при учетных работах - тропление зверей по следам. Метод заключается в том, что охотник или учетчик, найдя свежий след зверя, двигается по нему и доходит до места лежки, тем самым обнаруживая самого зверя. Учет троплением проводится на пробных площадях. Подобрав площадь и ограничив ее на плане и в натуре, учетчик тропит поочередно всех зверей, следы которых им обнаружены. Дойдя до лежки и вспугнув зверя, учетчик продолжает его тропить до пересечения зверем границы пробной площади. Вытропив всех зверей, устанавливают их численность на пробной площади.

Метод тропления применяется для учета лосей и оленей, зайца-русака, лисицы и других видов. При тщательном обследовании пробной площади пропуск при учете может быть лишь за счет зверей, не поднимавшихся с лежки в день учета и не вспугнутых учетчиком. Такие случаи возможны только в дни первых порош при теплой погоде.

Ни при каких учетных работах невозможно протропить в один день всех зверей, обитающих в хозяйстве, следовательно при методе тропления обязательна экстраполяция. В связи с тем, что учет проводится на пробных площадях, необходимо подобрать их таким образом, чтобы соотношение типов угодий на пробах соответствовало таковому в хозяйстве. Однако даже при соблюдении этого условия, конечные результаты учета могут иметь значительные отклонения именно за счет экстраполяции. Поэтому чаще всего учеты по пробным площадям проводятся в комбинации с другими методами.

Издавна для добывания и учета крупных зверей (копытных и хищников) применяется метод оклада. Метод заключается в том, что обойдя какую-то площадь и подсчитав все следы, отдельно входные и выходные, учетчик или егерь по разнице числа входных и выходных следов устанавливает присутствие и количество зверей в обойденном участке (окладе). Однако в методе наряду с кажущейся простотой имеются недостатки, приводящие к тому, что в простом, чистом, виде оклад для целей учета применяется редко. Сам принцип оклада позволяет по-разному оценивать полученные объективные данные. Прежде всего, такая возможность возникает при равном четном количестве входных и выходных следов, когда неизвестно, вошли звери в круг, а потом вышли, или наоборот, т. е. практически неясно, есть звери в кругу или нет. Но даже явное преобладание входных следов часто не позволяет судить о количестве зверей, так как часть из них могла сначала выйти, а потом войти.

Кроме того, значительная погрешность при окладе возникает за счет животных, находящихся в кругу, но не давших следа на линии оклада. Особенно часто это отмечается во второй половине зимы, когда передвижения зверей ограничены глубоким снегом. Все это заставляет отказаться от чистого оклада и модернизировать метод в целях устранения или уменьшения пропусков. Было предложено при окладе заходить в круг и тропить зверей, т. е. отказаться от принципа оклада и вести учет троплением. Предлагалось также заходить не во все оклады, а в какую-то часть их, тем самым определяя коэффициент пропуска, иными словами, комбинируя оклад и тропление.

Наибольшего внимания заслуживает опыт государственного заповедно-охотничьего хозяйства "Беловежская пуща" по применению повторного оклада. При этом методе окладный учет ведется 2 - 3 дня подряд. По данным первого дня корректируют второй, по данным второго дня - первый. Это позволило резко снизить процент пропуска, так как в условиях пущи олень и кабан в редких случаях находятся 2 - 3 дня в одном квартале, не давая следа. При учете лося это положение справедливо лишь для первой половины зимы, так как в конце ее лоси часто стоят на участках в несколько гектаров в течение многих суток и могут быть легко пропущены при окладном учете.

Необходимость экстраполяции данных окладного учета зависит от разряда охотоустройства. В хозяйствах I разряда окладный учет проводится, как правило, на всей территории и экстраполяции обычно не требуется. При низких разрядах работ, когда окладом охвачена какая-то часть территории, возникает необходимость экстраполяции со всеми вытекающими отсюда затруднениями, поскольку экстраполировать приходится не с маршрутов, а с пробных площадей. В этих случаях целесообразнее применить один из комбинированных методов учета, что всегда дает более надежные результаты, чем непосредственная экстраполяция.

Одним из видов учета по следам на пробных площадях является метод сплошного прогона. Метод заключается в том, что обходят какую-то часть угодий (чаще всего квартал) и все следы животных затираются. Затем на этой площади ведется шумовой прогон, после которого по числу гонных свежих следов устанавливают число зверей на прогонной площади Метод сплошного прогона считается одним из лучших методов учета на пробных площадях, поскольку при достаточном количестве загонщиков можно поднять практически всех зверей, тем самым сведя к минимуму процент пропуска. Основной недостаток метода заключается в большой трудоемкости, мешающей его широкому применению. Из-за высокой трудоемкости сплошной прогон применяется чаще всего при учете видов, которые трудно учесть окладом или троплением.

При сплошном прогоне, как и при других методах учета на пробных площадях, возникает необходимость экстраполяции, связанная с теми же трудностями, что и при других методах. Это обстоятельство приводит к тому, что все чаще сплошной прогон, как и другие учеты на пробных площадях, применяется в тех или иных комбинациях с линейными маршрутными методами учета.

Визуальный учет

Этот метод заключается в том, что учетчик, двигаясь по маршруту, регистрирует всех замеченных животных. Площадь маршрутной ленты легко установить, если длина ее будет равна длине хода учетчика, а ширина - удвоенному максимальному расстоянию до места взлета птицы или до вспугнутого зверька. Для снижения процента пропуска животных при маршрутном ходе данные учета корректируют путем повторного прохода маршрута с собакой. Сравнение данных учета, проведенных с собакой и без нее, даст процент пропуска при маршрутном учете.

В настоящее время при таком методе учета животных широк&

Современное охотничье хозяйство не может существовать без учета объектов, на которых оно строится. Поэтому учет животных – объектов охоты является составной частью деятельности всех охот­ничьих хозяйств, надежной предпосылкой рационального исполь­зования и охраны животных. Учет предусматривает ежегодное вы­явление имеющихся запасов животных в угодьях и определение на этой основе допустимых норм изъятия их охотниками без ущерба воспроизводству.

18.1. Формы организации учетных работ и методы учетов охотничьих животных

Организацией учетных работ, связанных с выяснением чис­ленности охотничьих животных, у нас в стране занимается спе­циально уполномоченный государственный орган – он органи­зован для обеспечения оперативного государственного контроля за состоянием охотничьих ресурсов в РФ путем упорядочения и приведения в единую систему работ по учету государственного охотничьего фонда, повышения методического уровня и улучше­ния организации учета охотничьих животных.

Учеты охотничьих животных на территории России должны проводиться по единым методикам. До разработки и утверждения единого свода методик учета по всем видам охотничьих ресурсов, а это серьезная многолетняя работа, в практике охотничьего хо­зяйства учетные работы по ряду видов проводятся в соответствии с научно-методическими рекомендациями охотоведческих учреж­дений, ученых и специалистов охотничьего хозяйства.

Согласно Положению о Государственной службе учета охот­ничьих ресурсов, учеты охотничьих животных в закрепленных охот­ничьих угодьях проводятся силами охотпользователей и за счет этих организаций.

Учеты охотничьих животных проводят районные охотоведы, егери службы охотнадзора, охотоведы промысловых и спортив­ных хозяйств, егери охотхозяйств; к учетам привлекают квалифицированных профессиональных охотников. В районах организацию учетных работ и сбор учетного материала осуществляет районный охотовед. В государственных промысловых хозяйствах, охотничьих хозяйствах обществ охотников организацию учетных работ прово­дит охотовед хозяйства.

Наземные работы в районах проводят учетчики, в том числе квалифицированные профессиональные охотники. Районный охо­товед обеспечивает учетчиков формами и краткими инструкция­ми по проведению учетов, проводит устный инструктаж по ме­тодикам, назначает сроки проведения работ и представления за­полненных учетных форм.

Методы учета охотничьих животных и формы организации учет­ных работ крайне многообразны (табл. 18.1).

Таблица 18.1

Методы полевого учета численности охотничьих животных (по в.А.Кузякину, 1979)

Способы обнаружения животных	Методы относи­тельного учета	Методы абсолютного учета
		Сплош­ные	Выборочные
			На пробных площа­дях	Ленточ­ные	Комбинированные
					Линей­ные	Прочие комби­нирован­ные
Визуальные: наземные авиаучеты
По следам деятельности:
Следы на снегу Дефекации Преимущест­венно на слух с помощью собаки Учет добычи самоловами

Примечание. Цифрами обозначены следующие методы учета: 1 – обнаруже­ние птиц и зверей на маршрутах; 2 – учеты водоплавающих птиц и вальдшнепа на зорях; 3 – учет животных в местах концентрации (на водопоях, солонцах, переправах и т.д.); 4 – маршрутный учет зверей по следам на снегу; 5 – учет дефекаций копытных зверей, зайцев, боровой дичи; 6 – учет боровой дичи по лункам; 7 – учет различных видов животных по частоте встречаемости прочих следов жизнедеятельности: погрызам, порхалищам, перьям, клочкам шерсти и т.п.; 8 – учет глухаря и тетерева на токах; 9 – учет оленей и лосей на реву; 10 – учет болотной и полевой дичи по голосам с одной точки; 11 – учет белки и зайцев по времени, затраченному собакой на поиск одного зверька; 12 – метод ловушко-суток для учета мелких зверей; 13 – аэрофотосъемка стад копытных (северного оленя и т.п.); 14 – аэрофотосъемка водоплавающих птиц на скопле­ниях (зимовках); 15 – учет бобров по поселениям; 16 – учет песца, лисицы, барсука по норам; 17 – учет полуводных млекопитающих (выдры, норки, выху­холи, бобра) по норам с помощью собаки; 18 – картирование индивидуальных участков выводков и одиночных особей боровой, полевой и болотной дичи; учет водоплавающей дичи на отдельных водоемах; 19 – авиаучет копытных зверей и крупных хищников на больших пробных площадках; 20 – картирование инди­видуальных и групповых участков зверей по следам на снегу (оклад и оклад с внутренними маршрутами, обычно с повторениями); 21 – оклад с троплением; 22 – оклад с прогоном; 23 – учет копытных, боровой дичи по дефекациям на мелких пробных площадках; 24 – учет лисицы, песца, барсука по норам на крупных площадках; 25 – картирование индивидуальных участков зимоспящих зверей (медведя, барсука); 26 – обнаружение с помощью собаки и картирова­ние всех особей белки, зимоспящих зверей и пернатой дичи на пробных пло-шадках; 27 – полный отстрел зверьков (белки, куницы, соболя) на естественно изолированной пробной площадке в краткие сроки; 28 – учет боровой, поле­вой, болотной дичи на лентах постоянной или переменной ширины; 29 – мар­шрутный авиаучет копытных зверей и крупных хищников; 30 – учет копытных зверей и боровой дичи по экскрементам; 31 – учет боровой дичи по лункам; 32 – учет рябчика с манком и белой куропатки по голосу; 33 – маршрутные учеты белки и боровой дичи с собакой; 34 – учет зверей с регистрацией числа пересечений маршрутом суточных следов и применением суточного наследа; 35 – учет зверей с регистрацией числа особей, чьи следы пересекли маршрут, и при­менением поперечника суточного участка зверей; 36 – относительный учет зве­рей по следам в комбинации с любым методом абсолютного учета; 37 – относи­тельный учет птиц по лункам и следам в комбинации с любым методом абсо­лютного учета; 38 – относительный учет белки и зайцев по времени нахождения одного зверя собакой в комбинации с любым методом абсолютного учета этих видов; 39 – учет добычи зверей на пробных площадках и относительный учет следов деятельности (на снегу и пр.) до и после промысла.

Методы учета охотничьих животных и формы организации под­разделяются по следующим признакам:

по охваченной учетом территории – учеты на больших площа­дях, учеты на ограниченных территориях (районы, отдельные хо­зяйства);

по объектам учета – повидовые учеты (учеты одного вида жи­вотных), комплексные учеты (учет нескольких видов одновременно на одних и тех же маршрутах одними и теми же методами);

по использованию транспортной техники – авиаучеты, назем­ные учеты (пешие, автомобильные и т.п.);

по характеру проведения учета – полевые (непосредственные) Учеты, анкетно-опросные учеты (построенные по методике поле­вых учетов; построенные на глазомерной оценке обилия животных и тенденции его изменения; экспертная оценка высококва­лифицированными учетчиками);

по способу экстраполяции выборочных учетных данных – подраз­деление может вестись соответственно тем угодьям, на которые распространяются данные, например: на лесные, полевые, об­щую площадь, типы угодий, обходы, хозяйства, ландшафты, уро­чища, природные районы и т.п.;

по способам обнаружения животных – визуально самих живот­ных, по следам их деятельности (по следам на снегу; дефекациям; убежищам; прочим), на слух, с помощью собаки, с помощью самоловов.

Результаты всех видов учетов обрабатываются с помощью ме­тодов вариационной статистики для определения статистической погрешности учетов, установления их точности и расчета пре­дельно возможной статистической ошибки.

По характеру получаемых математических параметров выделя­ют методы:

относительного учета (в результате получают относительные показатели – обилия животных, пригодные для сравнения по разным местам учета, годам, сезонам, часам суток и т.п. При­меры таких показателей: число животных, встреченных за день маршрутов по угодьям; число следов на единицу длины маршру­та; средний объем добычи одного охотника за единицу времени и т.п.);

абсолютного учета (позволяют рассчитать общее число живот­ных на определенной территории); последние подразделяются на сплошные (территория охвачена учетом сплошь) и выборочные учеты (учет проводится на ограниченной площади, а затем дан­ные этого учета экстраполируются на значительно большие тер­ритории); выборочные учеты делятся на ленточные (учет на примаршрутных полосах, когда пробная площадь вытянута вдоль мар­шрута, а ее ширина несоизмеримо меньше длины), учеты на проб­ных площадях (пробная площадь компактна, а если она прямоу­гольная, то стороны этого прямоугольника соизмеримы друг с другом) и комбинированные (сочетаются два или больше методов учета или способов сбора учетного материала).

Учетные работы имеют сезонный аспект. В соответствии с се­зонностью разрабатываются и методические указания по прове­дению учетов. Так Методические указания по организации, про­ведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотни­чьих животных в РСФСР (ЦНИЛ Главохоты, 1990) определяют методику проведения маршрутного учета зверей и птиц в зимний период. Методическое руководство по учету численности охотни­чьих животных в лесном фонде Российской Федерации (Росгипролес, 1997) рассматривает специфику проведения учетов в раз­ные сезоны года.