Механизм образования условного рефлекса. Механизм образования временной связи условного рефлекса Образование условно рефлекторной связи результат
Условный рефлекс - это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.
Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.
Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.
Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.
Стадии и механизм условного рефлекса . Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:
Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется
выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих
реакций.
Стадия генерализации . Это феномен, который возникает на начальных этапах
выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам
возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация,
3. Стадия специализации . В этот период реакция возникает только на сигнальный
раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.
Правила формирования условного рефлекса . Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:
Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для
возбуждения определенных рецепторов. Рецептор – это периферическая
специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие
раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется
в процесс нервного возбуждения. Анализатор – это нервный аппарат,
осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя
рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.
Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в
состояние запредельного торможения.
Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным
стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо
Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был
слабее безусловного.
Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.
Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного,
от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.
Общие свойства условных рефлексов . Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):
все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;
условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;
все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный
предупредительный характер;
условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без
подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.
Механизм образования условного рефлекса.
1. Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.
Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.
2. Теория В.С. Русинова . В соответствии с учением B.C.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.
Механизм условно-рефлекторной деятельности . Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:
1. надстроечный , регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;
2. запускающий , который инициирует ту или иную условную реакцию.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.
Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну):
а - кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 - кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь;
II - обратная временная связь
Отличия условных рефлексов от безусловных
Безусловные рефлексы
Врожденные, отражают видовые особенности организма
Условные рефлексы
Приобретаются в течение жизни, отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течении жизни особи
Образуются, изменяются и отменяются, когда они становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по анатомическим путям, определенным генетически
Реализуются по функционально-организующимся временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра)
Для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих
Каждый рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфические раздражители
Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать
Приспосабливают организм к действию стимула, которое еще предстоит испытать, то есть имеют предупредительное значение
Основные условия образования условных рефлексов .
Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:
1) Повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;
2) Некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;
3) Бодрое состояние организма;
4) Отсутствие других видов активной деятельности;
5) Достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;
6) Надпороговая интенсивность условного раздражителя.
Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).
Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.
Методика выработки условных рефлексов .
Методикой выработки условных рефлексов называется система сочетаний и упражнений в определенном режиме работы с учетом индивидуальных особенностей собаки.
При дрессировке служебных собак методика выработки условных рефлексов несколько отличается от Павловской методики.
Во-первых, для выработки условных рефлексов используются готовые поведенческие реакции различной сложности.
Во-вторых, выработка условных рефлексов усложняется созданием различных условий и большим разнообразием применяемых раздражителей в целях формирования у собаки стойких динамических навыков.
В-третьих, необходимость быстроты формирования навыков и безотказности их проявления обязывает включать дополнительные факторы активизации и стимулирования, называемые подкреплениями.
Составными частями и основными положениями методики выработки условных рефлексов при дрессировке служебных собак являются:
1. Определение и практическое применение оптимальной системы сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке первоначального условного рефлекса;
2. Определение и практическое применение рациональной системы упражнений для формирования навыка;
3. Выбор и умелое применение различных способов подкрепления сочетаний условного раздражителя с безусловным и образовавшихся условных рефлексов;
4. Определение режима работы по времени и силе рабочей нагрузки в целях выработки у собаки рабочего состояния, соответствующего рабочему режиму при использовании собаки на службе.
Методика выработки условных рефлексов при дрессировке собак предусматривает обязательное выполнение условий, необходимых для образования условного рефлекса: определение системы сочетаний, упражнений, способов подкреплений, режима работы и отдыха по трем стадиям, контроль за образованием первоначального условного рефлекса и правильным формированием навыка.
При выработке условных рефлексов учитываются взаимосвязи условных рефлексов в сложных навыках и особенности их формирования под влиянием раздражителей из окружающей среды.
Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка .
Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время.
Различают три стадии образования условного рефлекса :
1. Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия .
В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится.
Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители.
В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.
2. Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса
.
При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель.
В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.
3. Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка
.
Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем.
В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.
Источник информации http://dogs-planet.ru/
| Выставка КЦ "Ромул" КЧФ РФСС, под экспертизой Крюковой Елены (Россия) Большое СПАСИБО эксперту за столь высокую оценку нашего мальчика!
|
Если интенсивность раздражения рецептор ов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.
Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффектор ным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффектор ными центрами является врожденной.
Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель - звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения (рис. 62). Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.
Информация, фиксированная в долговременной памяти, может сохраняться дни, недели, месяцы и даже многие годы. Но такая передача информации в долговременную память происходит не всегда. Например, если человеку сообщить незнакомый семизначный номер телефона, то в большинстве случаев он может правильно повторить его. Но через несколько минут (особенно несколько десятков минут) этот номер забывается. Передачу информации из кратковременной памяти в долговременную можно искусственно прекратить путем соответствующих воздействий на центральную нервную систему. Так, если. при начальном формировании условного рефлекса сразу после его выработки дать наркоз, то образовавшийся ранее условный рефлекс исчезает после снятия наркоза. Если же такой наркоз дать через несколько часов или дней после образования условнорефлекторной связи, то рефлекс сохраняется.
Считается, что фиксация информации связана с длительной (на протяжении десятков минут) реверберацией (от лат. reverberare - отражать), т. е. с циркуляцией возбуждения по нейрон
ным цепям. Наркоз прекращает реверберацию. Поэтому если через 5-20 мин. после выработки условного рефлекса дать наркоз, то длительность реверберации оказывается меньше необходимой. Это препятствует фиксации информации в структурах долговременной памяти. Видимо, структуры, связанные с фиксацией кратковременной и долговременной памяти, различны.
...
Основные условия образования условных рефлексов.
Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.
Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10-20 сочетаний, последующие же - значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.
Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5-10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.
Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.
При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.
Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).
Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной- выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.
В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.
У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга -- мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.
У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными под-поковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).
...
При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецептор
ов сокращающихся мышц.
Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецептор ы мышц, выполняющих движение, и через рецептор ы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.
Структурно-функциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Так, многократное включение звонка перед дачей пищи, вызывает слюноотделение у экспериментального животного только на звонок. В данном случае звонок является условным раздражителем или условным стимулом, который готовит организм к пищевой реакции.
Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И. П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
Рис. 68. Образование условного рефлекса (схема). I, II - очаги возбуждения в коре большого мозга; 1 - афферентные пути условного сигнала; 2 - рецепторы полости рта; 3 - эфферентные пути; 4 - центр в продолговатом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 - афферентные пути безусловного сигнала; 8 - чувствительные нейроны; 9 - вставочные нейроны.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса (кора - кора ). После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.
Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга. Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали, что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.
Процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов. Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна.
Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно временные связи могут быть двусторонними.
При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи может осуществляться в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.
Однако приведенный факт не может служить еще бесспорным и прямым доказательством того, что временные связи замыкаются не в коре. Так, показано, например, что двигательный пищевой условный рефлекс на свет сохраняется у животного после операции "подрезки" участков зрительной и двигательной зон коры, т.е. когда пересекались пути, восходящие к этим участкам от РФ.
По-видимому, более верным будет считать, что временные связи могут образовываться на различных уровнях ЦНС, и, как показано в последнее время, даже на уровне вегетативных ганглиев, однако инициативная и ведущая роль в этом процессе в естественных условиях принадлежит корковым клеткам. На основании морфологических и электрофизиологических исследований, в частности, электрической активности клеток различных слоев коры во время образования УР высказывается предположение, что временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных нейронов. Сам процесс замыкания временной связи заключается, по мнению многих ученых, в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей.
Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают генерализованную активацию коры (благодаря участию РФ) т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение разнообразных нейронов в различных областях коры. При сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и стабилизируются временные связи на различных корковых элементах, находящихся в различных участках мозга.
Физиологический механизм замыкания временной связи . Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному (вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты.
Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов.
3. Торможение условных рефлексов, его виды. Современные представления о механизмах торможения .
Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты.
Безусловное
1. Внешнее
Условное (внутреннее)
1. Угасательное
2. Запаздывательное
3. Дифференцировочное
4. Условный тормоз
Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса.
С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние. Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.
Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.
2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект на-чинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным.
Угасателъное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забываниемполученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания).
Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в
течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения.
Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает.
Условные рефлексы
Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е.условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).
Итак, механизм наследственного приспособления - безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления - условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.
Рис. 15. Схема образования условного рефлекса
§ а - слюноотделение вызывается безусловным раздражителем - пищей;
§ б - возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
§ в - свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.
С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.
Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности - условного рефлекса - стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.
С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.
Механизмы образования условного рефлекса, его функциональные основы
Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса. 
Описание рисунка:
а - кортикальный центр мигательного рефлекса;
б - кортикальный центр пищевого рефлекса;
в, г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно;
I - прямая временная связь;
II - обратная временная связь
Образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать.
Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.
Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:
1. длительным повышением возбудимости синаптических образований;
1. изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.
Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.
Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.
Стадии и механизм условного рефлекса. Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:
1. · Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.
Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.
1. Стадия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.
По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители - прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса.
Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.
Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне «кора-подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: «кора-кора», «кора-подкорковые образования», «подкорковые образования-подкорковые образования». Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.
3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
3) Типы высшей нервной деятельности (ВНД) - совокупность врождённых (генотип) и приобретённых (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих своё отражение во всех функциях организма. Удельное значение врождённого и приобретённого - продукт взаимодействия генотипа и среды - может меняться в зависимости от условий. В необычных, экстремальных условиях на первый план выступают преимущественно врождённые механизмы высшей нервной деятельности. Различные комбинации трёх основных свойств нервной системы позволили И.П. Павлову выделить четыре резко очерченных типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим агентам.
3 свойства нервной системы: сила нервной системы, уравновешенность (баланс) нервной системы, подвижность.
Сила нервной системы - это её устойчивость к длительному воздействию раздражителя, как возбуждающего, так и затормаживающего типа. Слабая нервная система - нервная система высокой чувствительности, и в этом заключается её преимущество перед сильной.
Уравновешенность - возможность перехода от одних реакций к другим. Например от реакций возбуждения к реакции торможения в критических ситуациях.
Подвижность - это скорость образования новых условных связей.
Типы высшей нервной деятельности:
- Сильный неуравновешенный подвижный - характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах - это холерический тип.
- Сильный уравновешенный подвижный - имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах - это сангвинический тип.
- Сильный уравновешенный инертный - с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах - это флегматический тип.
- Слабый неуравновешенный инертный - характеризуется слабостью обоих нервных процессов - возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов - это меланхолический тип.
Хотя выбранные три параметра нервной системы дают 2 3 =8 различных комбинаций, Павлов считал, что рассмотрение всех их практического применения не имеет. По его мнению, уравновешенность нет смысла рассматривать у объекта со слабой нервной системой, а подвижность у типов с сильной и неуравновешенной.
За И. П. Павловым, темперамент является главнейшей характеристикой нервной системы человека, которая так или иначе сказывается на всей деятельности каждого индивида. И. П. Павлов понимал тип нервной системы как врожденный, относительно слабо подвержен изменениям под воздействием окружения и воспитания. Он называл его генотипом.
На основе каждого типа формируются различные системы условных нервных связей. Сам процесс их формирования зависит от типа нервной системы. Тем самым тип нервной системы предоставляет своеобразия поведению человека, накладывает характерный отпечаток на всю сущность человека - определяет подвижность психических процессов, их устойчивость. Однако он не является решающим фактором поведения, поступков, убеждений, которые формируются в процессе индивидуальной жизни человека и в процессе воспитания.
Типология И. П. Павлова стала источником многих исследований темперамента. Так, в конце 50-х годов XX ст. были проведены лабораторные исследования под руководством Б. М. Теплова, В. Д. Небилицина, В. С. Мерлина, которые дополнили типологии И. П. Павлова новыми элементами. Разработано много приемов исследований нервной системы человека, которые дали возможность глубже понять роль индивидуальных особенностей темперамента в деятельности человека. Б. М. Теплов и В. Д. Небилицин, изучая силу нервных процессов, пришли к выводу, что между силой нервной системы относительно возбуждения (трудоспособностью) и чувствительностью существует тесная связь. Они раскрыли такие понятия, как лабильность, динамичность, способность к концентрации и другие черты темперамента.
Все типы темперамента можно охарактеризовать за такими основными качествами:
Похожая информация.
