Подпишись и читай
самые интересные
статьи первым!

Общая характеристика флоры. Экологическая, таксономическая и географическая структура флоры. Растительный и животный мир

Введение

Экологическое образование школьников, формирование ответственного отношения к природе и рациональному использованию ее богатств – важнейшая проблема современности. Одной из форм экологического образования могут стать школьные участки, где учащиеся приобретают основы экологических знаний и проводят систематическую научно-исследовательскую работу по актуальным вопросам экологии и биологии. Данная работа приурочена к знаменательной дате нашей школы, ей исполняется – 25 лет. Цель нашей работы – определение современного состояния флоры на территории участка СОШ с. Айкино Усть-Вымского района Республики Коми. Для достижения данной цели определены конкретные задачи:

    Наиболее полно выявить и определить видовой состав флоры на территории школьного участка.

    Провести таксономический, систематический, географический и эколого-биоморфологический анализ сосудистых растений, произрастающих на школьном участке.

    Оценить современное состояние флоры на территории школьного участка и предложить рекомендации дальнейшего его озеленения и для ведения многолетнего мониторинга.

Научная значимость нашей работы заключается в том, что на ее основе возможно проведение мониторинговых исследований для выяснения динамики развития различных фитоценозов на данном участке, а также экологически обосновать научно-практические рекомендации для расширения списка ассортимента декоративных древесных растений, обогащенного интродуцированными видами в озеленение села и школы. Полученные результаты наших исследований будут внесены в экологический паспорт школьного участка и уже используются для проведения уроков биологии, географии, экологических бесед, лекций, игр, викторин и экскурсий по экологическим тропам.

Природные условия района исследования

Климат нашего района умеренно-континентальный, с пониженными суммарными температурами за период активной вегетации и равномерным распределением осадков. Общее представление о климате района дают приведенные в таблице 1 данные климатических факторов по многолетним наблюдениям Усть-Вымской метеостанции.

Вегетационный период (период со среднесуточной температурой выше 5 °С) начинается в начале мая и заканчивается в сентябре. Средняя продолжительность его составляет 100–120 дней, что компенсируется наличием длинного светового дня. Сумма активных температур выше 10 °С в этом районе составляет 1200–1400 °С (Географический атлас…, 1994). По количеству осадков район исследования относится к избыточно увлажненному (Атлас…, 1997).

В год в среднем выпадает 500–600 мм осадков, характерно большое количество дней с осадками (204 дней в год). Количество выпадающих осадков (522 мм) превышает их годовое испарение (352 мм). Более 56% годового количества осадков выпадает в течение вегетационного периода, что благоприятно сказывается на росте растений.

Влажность воздуха в среднем за год составляет 79%. Ее наименьшие показатели падают на весенние и летние месяцы, наибольшие – осенние и зимние (Исаченко, 1995). Средняя глубина промерзания почвы – 98 см. Средние даты ледостава рек – 10–15 ноября, вскрытия – 30 апреля-5 мая.

Согласно почвенному районированию территория исследования входит в Вычегдо-Лузский район типичных подзолистых почв (средней тайги) Вычегдо-Мезенского геоморфологического округа. Заболоченные варианты развиваются на торфянисто-подзолистых, в различной степени оглеенных почвах, т. к. появляется переувлажнение за счет ослабления стока атмосферных вод (Забоева, 1973). Кислотность почв сильная – рН=3,6–4,5

Таблица 1. Данные климатических факторов по многолетним наблюдениям Усть-Вымской метеостанции

Ме-ся-цы

По районированию растительности Коми АССР Ю.П. Юдина (1954) район исследования относится к подзоне средней тайги. Район исследования включается в Вычегодско-Сысольский геоботанический округ, северной границей которого является долина р. Вычегда. Суходольных лугов немного, они очень неустойчивы, быстро покрываются мхом и зарастают кустарниками и лесом. Земледелие с материка частично смещается в долины рек и на южные склоны. Луга в долине нижней Вычегды разнотравно-злаковые и злаковые. Урожайность трав этих лугов высока (3–4 т/га).

Методика сбора и обработка материала

Полевые исследования флоры и растительности на территории школьного участка с. Айкино выполнялись нами в летние периоды 2004–2006 гг. Для изучения флоры этого участка использован метод конкретных (элементарных) флор (КФ), разработанный Толмачевым А.И. (1974). По данной методике была обследована флора по всей территории участка. Мы проложили маршруты по всему участку, на протяжении которых определялись виды растений, эпифитных лишайников и мхов, неясные виды брались в букеты, в гербарий и определялись в школе, дома, Институте биологии КНЦ УрО РАН.

Собранный материал определен по «Флоре Северо-Востока европейской части СССР» (1974–1977). Названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995). Для характеристики флоры школьного участка составлен общий список сосудистых растений, определено число и процент видов, родов, семейств данной флоры, а также приведен отдельно список ассортимента декоративных древесных растений, используемый в озеленение школы с числом и процентами видов, родов, семейств этой группы. Для анализа флоры использован метод биографических координат. Анализ жизненных форм проводили по системе И.Г. Серебрякова (1962). Проведен анализ видов по биотипам Раункиера, по их экологической и ценотической приуроченности.


Результаты исследований и их обсуждение

Территория исследуемого школьного участка (3,7 га) находится по адресу: с. Айкино, ул. Центральная, д. 100 «А». Она покрыта растительностью на площади в 3,3 га. В отличие от естественных сообществ, антропогенные ландшафты характеризуются прямым вмешательством человека в среду обитания животных и растений. Это ведет к формированию нового природно-хозяйственного комплекса. В нашем случае этим комплексом является школьный участок.

При анализе его флоры нами обнаружено 220 видов из 137 родов и 44 семейств, что составляет чуть меньше половины (45%) всей флоры окрестностей с. Айкино. Споровые сосудистые растения (сосновые и хвощи) насчитывают 8, покрытосеменные – 212 видов (из них 39 – однодольных, 173 – двудольных). Набор десяти ведущих семейств оказался почти одинаков с флорой таежной зоны.

На территории школьного участка первые 3 места занимают семейства астровые ( Asteraceae ) – 29 (13.2%), мятликовые ( Poaceae ) – 22 (10%) и розоцветные ( Rosaceae ) – 17 видов (7.7%), а во флоре таежной зоны в эту тройку входит семейство осоковые (Cyperaceae ), которое в нашем случае занимает только 11-ое место. Повышена роль семейства Lamiaceae за счет значительного числа сорных видов из рода пикульник (Galeopsis ) .

Десять ведущих семейств включают в себя 62% всего видового состава, что характерно для флор среднетаежной зоны и свидетельствует о бореальной природе флоры школьного участка. Спектр родов начинается с Carex ( 7) и Salix (6 видов). Это обычно для флор бореальной природы. Одна треть семейств (вьюнковые Convolvulaceae , синюховые – Polemoniaceae ) и большое количество родов (частуха – Alisma , адокса – Adoxa ) имеют только по одному виду, что свидетельствует о некоторой обедненности и миграционном характере бореальных флор (Толмачев, 1954).

Особенности флоры и растительности Бореальной флористической области, куда входит изученная территория, определяет бореальная широтная группа видов (Мартыненко, 1989). К ней относится более 70% сосудистых растений. Бореальными видами являются лесообразующие породы (ель сибирская – Picea obovata , сосна лесная – Pinus sylvestris ), кустарники (смородина черная – Ribes nigrum , шиповник майский – Rosa majalis ) и травы (лисохвост луговой – Alopecurus pratensis , горошек заборный – Vicia sepium ).

Второе место по видовому разнообразию занимает полизональная группа (19%), включающая виды, распространенные широко в нескольких природных зонах (крестовник обыкновенный – Senecio vulgaris , пастушья сумка – Capsella bursa - pastoris ). На территории школы ведется хозяйственная деятельность, вследствие этого наблюдается возрастание ценотической роли эвритопных полизональных видов. Южные широтные группы – неморальная (1 вид: манник складчатый – Glyceria notata ) и лесостепная – составляют около 7% видов. Лесостепная широтная группа включает виды, распространенные обычно в травянистых сообществах степной и лесостепной зон нашей страны, такие как мятлик узколистный (Poa angustifolia ), астрагал датский (Astragalus danicus ) и другие.

Очень маленькую группу (1.4%) образуют виды северных широтных групп, область распространения которых лежит в Арктике и Субарктике – арктоальпийская (мятлик альпийский – Р oa alpina ) и гипоарктическая (ива филиколистная – Salix phylicifolia и ожика многоцветковая – Lusula multiflora ). Больше половины среди долготных групп флоры школьного участка имеют евроазиатские ареалы (осина – Populus tremula , герань луговая – Geranium pratense ), второе место (23.6%) по этому показателю занимает голарктическая (циркумполярная) группа (осока черная – Carex nigra , фиалка полевая – Viola arvensis ). Значительную долю (15.4%) флоры составляют виды с европейскими ареалами, многие из которых играют существенную роль в сложении лесных (ольха серая – Alnus incana , береза повислая – Betula pendula ) и луговых (овсяница гигантская – Festuca gigantea , кострец безостый – Bromopsis inermis ) сообществ.

Около 7% флоры относится к плюрирегиональной (почти космополиты) группе, включающей в основном полизональные сорные (вьюнок полевой – Convolvulus arvensis , вероника полевая – Veronica arvensis ) растения, широко распространенные на земном шаре. Близость нашей республики к Сибири и исторические связи с сибирской флорой обусловили здесь некоторого количества азиатских (сибирских) видов (0.9%) – смородина щетинистая (Ribes hispidulum ) и шиповник иглистый (Rosa acicularis ). Возле школы на клумбе из года в год самосевом растет единственная представительница Америки – щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus ), занесенная когда-то с другими культурными семенами цветов.

Больше половины видов растений произрастает в луговых (54.6%) сообществах, а одна треть – в сорно-рудеральных местообитаниях. Обращают внимание заброшенные участки поля и луга. Здесь активно разрастаются сорные растения – хвощ полевой (Equisetum arvense ), пырей ползучий (Elytrigia repens ), борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi ), осот полевой ( Sonchus arvensis ). В свое время над созданием борщевика Сосновского трудились десятки биологов, совместили лучшие признаки нескольких растений. Получили «идеальное растение» с большой биомассой и энергией семенного размножения, крайне неприхотливое.

Сейчас это интродуцированное растение является проблемой XXI века. Он заполоняет все вокруг, вытесняя другие растения. Таким образом, неконтролируемое воздействие человека на природу может привести к пагубным последствиям (Орловская и др., 2006). Большое число рудеральных видов произрастает на унавоженных участках (крапива двудомная – Urtica dioica , льнянка обыкновенная – Linaria vulgaris , чертополох курчавый – Carduus crispus ). Более половины сорных растений относятся к адвентивным видам, занесенным из южных районов нашей страны (Silene noctiflora , Arabis gerardii ).

Лесной ценотип (10%) представлен в основном древесными растениями – лиственница сибирская (Larix sibirica ), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia ), ива козья ( Salix caprea ) и другие. Наличие болотного (3.7%) и прибрежно-водного (1.4%) ценотипов обусловлено незначительной обводненностью в оврагах, где протекают родники.

Выделение экологических групп видов растений производились на основе их отношения к фактору увлажнения (Поплавская, 1948; Горышкина, 1979). Большинство видов растений школьного участка относится к мезофитам (76.5%), произрастающим в условиях достаточного увлажнения (марь белая – Chenopodium album , щавель кислый – Rumex acetosa ).

Второе место по количеству видов занимают растения сухих местообитаний, способных переносить значительный недостаток влаги – ксеромезофиты (лапчатка средняя – Potentilla intermedia , василек шероховатый – Centaurea scabiosa ) .

Группе гигрофитов принадлежат 10.4% видов растений (белозор болотный – Parnassia palustris , подмаренник болотный – Galium palustre ), обитающие в избыточно увлажненных местообитаниях. По жизненным формам Раункиера во флоре школьного участка преобладают гемикриптофиты (60.5%), что характерно для лесной зоны, второе место – у терофитов (18.5%), представленные в основном видами растений на антропогенных нарушенных участках школы.

В анализируемой флоре 90% видов составляют травы, из них 67.3% многолетние, среди которых преобладают корневищные (32.7%) и стержнекорневые (15%) растения. Это обеспечивает у первых их устойчивое закрепление на территории и хорошее распространение даже при ослабленном семенном возобновлении за счет интенсивного вегетативного размножения (бодяк щетинистый – Cirsium setosum , мать-и-мачеха – Tussilago farfara ). Значительна доля одно-, двулетников (19.1%) – это в основном антропохорные виды (звездчатка средняя – Stellaria media , горец птичий – Polygonum aviculare ). Они принимают активное участие в открытых группировках и в зарастании нарушенных участков.

Набор древесных жизненных форм на школьном участке небогат – 10%. Большую площадь занимают газоны и клумбы (91%), а древесно-кустарниковая растительность – лишь 0,5 га. В ходе наших исследований выявлено 33 вида древесных растений (из них 12 – интродуцированных) из 22 родов и 9 семейств. Из декоративных древесных пород наиболее типичными являются березы пушистая (Betula pubescens ) и бородавчатая (B . р endula ) и многие виды ив, а также из интродуцированных – тополь бальзамический (Рор ulus balsamifera ) и желтая акация (Caragana arborescens ).

Систематический состав древесных растений пестрый. Наибольшим числом видов представлены семейства розоцветные (Rosaceae ) – 10 (30%) и ивовые (Salicaceae ) – 8 (24%). В Красную книгу РК (1998 г.) занесена бузина красная (Sambucus racemosa ), которая очень редко встречается в южных лесах нашей республики и используется в озеленение нашего села и школы. Республика Коми имеет 74% лесопокрытой площади (Государственный доклад…, 2005), однако видовой состав древесных растений беден, представлен всего 101 видом (Флора Северо-Востока…, 1974–77), из них только 45 пригодны для озеленения.

В данной работе выделен 21 вид древесных растений из местной флоры, используемый в озеленение школьного участка. Наиболее перспективными эколого-географическими районами для привлечения древесных и кустарниковых растений являются: европейская часть России, Северная Америка, Восточная Азия, Дальний Восток (Скупченко и др., 2003).

Список составлен из 29 видов древесных растений с учетом плодоношения или успешного размножения вегетативным способом, саженцы которых можно приобрести в дендрарии Института биологии КНЦ УрО РАН или питомниках Айкинского и Чернамского лесничеств. Список видов древесных растений, рекомендованный для озеленения с. Айкино

                Acer ginnala Maxim .

                Berberis amurensis Rurp .

                Cotoneaster integerrimus Medic .

                Crataegus chlorosarca Maxim .

                Crataegus curvicepala Lindl.

                Crataegus dahurica Koehne

                Crataegus submolis Sarg.

                Euonymus europaeus L.

                Euonymus verrucosus Scop.

                Fraxinus pensyvanica Marsh.

                Malus cerasifera Spacy.

                Malus prunifolia (Willd.) Borckh.

                Malus purpurea (Barbier) Rehhd.

                Padus maackii (Rupr.) Kom.

                Philadelphus coronarius L.

                Philadelphus coronarius «Luteus»

                Picea pungens Enggelm.

                Ribes alpium L.

                Salix alba L.

                Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.

                Sorbus sambucifolia Roem.

                Spirea beauverdiana Schneid.

                Spirea beauverdiana Schneid. x billiardii Hering.

                Spirea chamaedryfolia L.

                Spirea trilobata L.

                Syringa amurensis Rupr.

                Syringa josikaea Jacq. Fil.

                Syringa wolfii Schneid.

                Swida alba «Argenteo – ; line-height: 150%">Необходимо отметить у некоторых древесных растений (боярышники, шиповники, березы, клен татарский, лиственница сибирская) хорошо развито пылезадерживающее свойство и газоустойчивость (тополя, черемуха обыкновенная), поэтому они используются в посадках для уменьшения загрязнения окружающей среды.

                На территории школьного участка нами выделено 24 вида эпифитных лишайника из 18 родов и из 7 семейств, а по жизненным формам – 4 кустистых, 11 листоватых и 9 накипных. Очень обильно встречаются нитрофильные лишайники среди листоватых: фисции звездчатая (Р hyscia stellaris ) и серо-голубая ( Ph . aipolia ), ксантория настенная (Xanthoria parietina ) и накипных: сколициоспорум хлорококковый (Scoliciosporum chlorococcum ).

                Отмечены кустистые формы – рамалина желобчатая (Ramalina sinensis ), бриория (Bryoria sp . ), уснея жесткая (Usnea hirta ) и эверния сливовая (Evernia prunastri ) – в угнетенном состоянии. Также определено 3 вида эпифитных мха – пилезия многоцветковая (Pylaisiella polyantha ( Hedw .) Graut – сем. Hypnaceae ), лескеа многоплодная (Lescea polyocarpa Hedw . – сем. Lescaceae ), ортотрихум прекрасный (Orthotrichum speciosum Ness in Sturm – сем. Orthotrichaceae ), которые хорошо растут в основании и на северной стороне стволов старых лиственных деревьев в населенных пунктах.

                Выводы

                1. Во флоре школьного участка с. Айкино Усть-Вымского района выявлено 220 видов из 137 родов и 44 семейств, что составляет чуть меньше половины (45%) всей флоры окрестностей с. Айкино, а также 24 вида эпифитных лишайника из 18 родов и 7 семейств и 3 вида мхов.

                2. Эколого-биологический анализ школьного участка показал преобладание видов бореального евроазиатского элемента и преимущество мезофильных травянистых корневищных многолетников лугового ценотипа.

                3. Выделено 33 вида древесных растений из 22 родов и 9 семейств, используемые в озеленении школьного участка.

                4. Необходимо использовать расширенный список озеленительного ассортимента древесных растений, предложенный сотрудниками Института биологии КНЦ УрО РАН и создание долговременного мониторинга на территории школьного участка с. Айкино Усть-Вымского района для продолжения научно-исследовательских работ.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон


<<< Назад
Вперед >>>
    Понятие о флоре………………………………………………….3-8
    Вклад флоры в общее биоразнообразие………………………..9-10
    Характеристика флоры Башкортостана……………………….11-39
    Охрана биологического разнообразия и флоры
    как его составляющей…………………………………………. 39-47
    Заключение…………………………………………………… ……….….48
    Выводы……………………………………………………………… …….49
Список использованной литературы……………………………….…..50

Введение.
Сохранение биоразнообразия является одной из ключевых проблем построения общества устойчивого развития. Важнейшей составляющей биоразнообразия является флора как совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории. Флора служит основой формирования не только растительности, но и экосистем. В соответствии с известным экологическим принципом «разнообразие порождает разнообразие» флора предопределяет состав гетеротрофных компонентов экосистем. По этой причине изучение флоры, её рациональное использование и охрана являются важнейшими составляющими широкой программы сохранения биоразнообразия как исчерпаемого ресурса.
В деле охраны биоразнообразия в мире отмечается бесспорный прогресс. Принят и реализуется ряд важных международных документов, таких, как «Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992), «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996) и др. Расширяется международное сотрудничество в вопросах охраны природы и активизируется деятельность международных организаций – ЮНЕСКО, Всемирного союза охраны природы (МСОП), Всемирного Фонда Дикой Природы (WWF). Представительство WWF работает в республике Башкортостан и вносит существенный вклад в дело охраны флоры.
В последние годы всё большее внимание охране биоразнообразия уделяется в России и Башкортостане. Необходимость сохранения биоразнообразия нашла отражение в таких документах, как «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996г.), федеральный закон «Об охране окружающей среды (2002г), «Экологическая доктрина России» (2002г.), закон «Об особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан» (1995г.), республиканская комплексная программа «Экология и природные ресурсы Республики Башкортостан на 2004-2010гг.», «Концепция развития системы охраняемых природных территорий в Республике Башкортостан» (2003г.).
Цель работы: рассказать об уникальности флоры как очага биоразнообразия глобального значения, хозяйственной ценности, состоянии использования и охраны; дать характеристику флоры Башкортостана.

I. Понятие о флоре.
Флора (в ботанике, лат. flora) - исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры.
Название термина произошло от имени римской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).
На практике под выражением «Флора определённой территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только Сосудистые растения (Tracheophyta).
Флору следует отличать от растительности – совокупности различных растительных сообществ. Например, во флоре умеренной зоны Северного полушария богато представлены виды семейств ивовых, осоковых, злаков, лютиковых, сложноцветных; из хвойных - сосновых и кипарисовых; а в растительности – растительные сообщества тундры, тайги, степи и др.
Исторически развитие флоры непосредственно обусловлено процессами видообразования, вытеснения одних видов растений другими, миграциями растений, их вымиранием и т.д.
Каждой флоре присущи специфические свойства – разнообразие составляющих её видов (богатство флоры), возраст, степень автохтонности, эндемизм. Различия между флорами определенных территорий объясняются в первую очередь геологической историей каждого региона, а также отличиями в орографических, почвенных, особенно климатических условиях.

Методы анализа флоры:

    географический анализ - разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
    генетический анализ (от греч. genesis «происхождение, возникновение») - разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
    ботанико-географический анализ - установление связей данной флоры с другими флорами;
    эколого-фитоценологический анализ - разделение флоры по условиям произрастения, по типам растительности;
    возрастной анализ - разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
    анализ систематической структуры - сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.
Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава.

Типификация флоры

Флора специализированных групп
Совокупности растительных таксонов, охватывающих специализированные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:
Альгофлора - флора водорослей.
Бриофлора - флора мхов.
Дендрофлора, или арборифлора - флора древесных растений.
Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:
Лихенофлора - флора лишайников.
Микофлора - флора грибов.
Миксофлора - флора миксомицетов (слизевиков)

Флора территорий
С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:
Флору Земли в целом
Флору материков и их частей
Флору отдельных естественных образований (островов, полуостровов, горных систем)
Флору стран, областей, штатов и других административных образований

Флора по критерию внешних условий
По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:
Флору чернозёма и других типов почв
Флору болот и других особых участков земной поверхности
Флору рек, озёр и других пресных водоёмов
Флору морей и океанов

Основные подходы к изучению флор.

Флора как совокупность видов определенной территории формируется под влиянием естественных и антропогенных факторов. По этой причине изучение ее состава является одной из задач экологического мониторинга.

Региональные флоры.
Чаще всего региональные флоры изучаются в границах административных единиц (республики, административного района, города или сельского населенного пункта). Это наиболее традиционный вид флористических исследований, важнейшая задача, которая позволяет осуществлять один из вариантов биомониторинга – наблюдение за состоянием биологического разнообразия растений региона.
Результатом изучения региональной флоры является полный список видов растений с оценкой их распространения. Это позволяет выявить редкие виды и составить «Красную книгу». При периодических повторных обследованиях выявляется тенденция изменения флоры под влиянием человека, в первую очередь – адвентизация, т.е. увеличение доли заносных видов, и снижения флористического разнообразия.
Изучение региональных флор необходимо для геоботанического изучения растительности, оценки ботанических ресурсов и разработки системы охраны биоразнообразия растений региона.

Конкретные флоры.
В отличие от региональных флор, которые выделяются для любых территорий, вне зависимости от разнообразия экологических условий (в их составе могут быть разные природные зоны, равнины и горы и т.д.) конкретные флоры выявляются для экологически однородных территорий (с одним типом климата, одним типом геоморфологического строения поверхности, одним типом преобладающей растительности). Например, в качестве конкретных флор не могут быть рассмотрены флора Баймакского или Абзелиловского района, в составе которых есть равнинные и горные территории. Как конкретные могут рассматриваться флора степной части Башкирского Зауралья, флора южной части горно-лесной зоны Башкортостана и т.п.
Выявление конкретных флор проводится на территории достаточно большой площади, в пределах которой полностью проявляется влияние природного комплекса и деятельности человека на состав видов растений. Эта величина может меняться от 100км? в Арктике до 1000км? в тропиках.

Парциальные флоры.
Понятие «парциальная флора» предложено Б.А.Юрцевым в рамках метода конкретных флор, однако это понятие используется и при изучении региональных флор. Под парциальной флорой понимается флора определенного типа местообитаний и соответственно связанного с ним определенного типа растительных сообществ (в этом случае парциальную флору называют ценофлорой). Так, выделяются парциальные флоры водоемов и прибрежно-водных местообитаний, низинных, переходных и верховых болот, южных степных каменистых склонов, послелесных лугов, пустырей, полей. При изучении флор населенных пунктов выделяются парциальные флоры огородов, дворов, вытоптанных местообитаний, канав, навозных куч и т.д.

Оценка гамма-разнообразия.
Гамма-разнообразие – это одна из форм биологического разнообразия, определяемое как число видов растений ландшафта или географического района. Это синоним региональной флоры.
Гамма-разнообразие зависит от площади изучаемой территории и формируется в результате взаимодействия двух форм разнообразия:
Альфа - разнообразия- видового разнообразия сообществ;
Бета-разнообразия- разнообразия сообществ.
Эти два показателя связаны нелинейно, т.к. в разных сообществах видовое богатство различно, тем не менее, очевидно, что чем богаче видами сообщества и чем выше разнообразие этих сообществ, тем выше гамма-разнообразие. Естественно, что обе составляющих гамма-разнообразия зависят от особенностей климата и рельефа. На равнинной территории пустынной зоны минимальными будут значения альфа- и бета-разнообразия и соответственно – гамма-разнообразия. В умеренной зоне при сложном рельефе, в котором сочетаются богатовидовые сообщества степей, лугов, лесов, и, кроме того, имеются прибрежно-водные и водные сообщества и связанные с влиянием человека рудеральные и сегетальные сообщества, гамма- разнообразие будет высоким.

Анализ состава флоры.
Любая флора (региональная, конкретная, парциальная) состоит из видов, которые различаются по значительному числу параметров: систематической принадлежности, жизненной форме, географической характеристике, биологическим особенностям. По этой причине качественный анализ состава флоры (составление различных спектров) является одним из обязательных разделов любого флористического исследования.
Анализ флоры включает составление спектров по следующим параметрам.

Систематический состав.
Анализируется представленность разных семейств, особое внимание уделяется первым 10 семействам, которые называются ведущими. Степень их участия во флоре и комплекс почвенно-климатических факторов, и историю, и современное состояние флоры, испытывающей влияние человека. Так, для естественной флоры умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, в составе ведущих семейств (табл.1) характерно участие сложноцветных, злаков, розовых, осоковых, бобовых, крестоцветных, гвоздичных, норичниковых и др. При усилении влияния человека (синантропизации и адвентивизации флоры) увеличивается доля видов из семейств маревые и крестоцветные.
При анализе систематического состава флоры используются и такие показатели, как среднее число видов в роде, среднее число родов в семействе, среднее число видов в семействе, которые могут получить эволюционную интерпретацию (чем больше родов в семействах, тем они древнее; чем больше видов в родах, тем, напротив, они отражают более поздние этапы эволюции).

Спектр жизненных форм.
Этот спектр также отражает разнообразие экологических условий, в которых сформировалась изучаемая флора. Так, во влажных тропических лесах преобладают фанерофиты, в лесах умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, несмотря на то, что фанерофиты доминируют, во флоре преобладают гемикриптофиты. В степях и на лугах фанерофитов мало и преобладание гемикриптофитов более полное. В пустынях преобладают терофиты. Значительное участие терофитов свидетельствует о синантропизации среды.

Синантропизированность флоры.
Оценка пополнения флоры адвентивными растениями - информативный метод биомониторинга, т.к. доля заносных растений напрямую связана с интенсивностью трансформации растительности человеком.
Этот вариант анализа включает составление спектров по долевому участию разных групп синантропных видов из числа местных видов, адаптировавшихся к интенсивному влиянию человека, а также адвентивных видов.

Фитосоциологический спектр.
Наиболее перспективен для сравнения флор (в особенности конкретных) оценить современную экологическую структуру флоры и степень её адвентивизации.
При сопоставлении долевого участия видов разных порядков или классов растительности можно получить наиболее интегрированную информацию о географии, экологии и антропогенном нарушении изученной флоры.

    Вклад флоры в общее биоразнообразие.
Важнейшей составляющей биоразнообразия является флора как совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории.
Рассмотрим связи между растениями и животным миром в лесу, между флорой и фауной. Лес населен множеством всевозможных живых существ - от мельчайших насекомых до крупных зверей. Они различаются не только по своей величине, но по образу жизни, типу питания, по многим другим признакам. Все они играют определенную роль в жизни леса как целого. Это обязательная составная часть лесного биогеоценоза.
Взаимоотношения между представителями растительного и животного мира в лесу сводятся к тому, что флора воздействует на фауну, а та, в свою очередь, оказывает обратное влияние. Иными словами, воздействие идет в двух взаимно противоположных направлениях.
Рассмотрим влияние флоры на фауну. Растения играют важную роль в жизни животного населения леса, обеспечивая его пищей, давая возможность для поселения, укрытия от врагов, размножения и т. д. Примеров привести можно очень много. Взять хотя бы пищевые ресурсы. Живая масса лесных растений обеспечивает пищей разнообразных обитателей леса - всевозможных растительноядных насекомых, птиц, зверей. Среди насекомых это, например, гусеницы бабочек, личинки некоторых жуков и сами жуки. Растительный корм играет большую роль в рационе тетеревиных птиц, лесных мышей, белок, не говоря уже об оленях, косулях, кабанах, лосях... В пищу идут листья, побеги, почки, хвоя и т. д. Плоды лесных растений также представляют собой важный пищевой ресурс. Ими питаются прежде всего различные пернатые и четвероногие. Особенно велика роль сочных плодов. Наибольшее значение для зверей и птиц имеют сочные плоды массовых растений, которые обычно образуют заросли в лесу - черники, брусники, малины. Существенно пищевое значение сочных плодов рябины, черемухи, бузины, крушины, жимолости, бересклета, калины и т. д. Их особенно охотно поедают птицы. Сухие плоды также служат кормом для лесной фауны. Орехи лещины в большом количестве поедают белки, желуди дуба - лесные мыши и т. д.
Живые существа, обитающие в лесу, используют в пищу не только зеленую массу растений и их плоды, они берут с растений и иную «дань». Насекомые, например, собирают с цветков пыльцу и нектар. Гусеницы некоторых бабочек и личинки определенных видов жуков питаются живыми тканями завязей и незрелых плодов (например, гусеницы бабочки желудевой плодожорки, личинки жука желудевого долгоносика и т. д.). Тли и щитовки с помощью особых приспособлений высасывают «соки» растений. Живыми подземными частями растений, особенно сочными, питаются кроты, мыши, землеройки. Словом, растения служат поставщиками самых различных пищевых продуктов для представителей фауны.
Однако обитатели леса используют в пищу не только живые части растений. Многие питаются и мертвыми растительными остатками, прежде всего теми, которые опадают на землю. На них тоже находится много потребителей - дождевые черви, разнообразные почвенные насекомые, их личинки и т. д. Все эти живые существа так или иначе перерабатывают мертвую растительную массу, что способствует ее более быстрому разложению.
Можно привести и другие примеры связи растений с жизнью животных. Очень важна, в частности, роль растений как места укрытия всевозможных живых существ. В густых зарослях кустарников в лесу гнездятся некоторые лесные птицы. Дупла в стволах крупных старых деревьев служат убежищем лесных пчел, они нужны совам и филинам для выведения птенцов. В стволах осин делают гнезда дятлы.
Роль растений в жизни животных заключается еще и в том, что они служат поставщиками строительного материала для жилищ, гнезд и т. д. Растительный материал идет, например, на постройку гнезд некоторых лесных птиц. А вспомните, из чего строят свои плотины бобры? И здесь не обходится без строительного материала, заимствованного у растений. Не менее знаком пример с муравьями. Эти санитары леса строят свои жилища из растительных остатков - сухих хвоинок, веточек, листьев и т. д.
Итак, в лесу роль растений в жизни животных очень существенна и это проявляется во многом. Важно отметить одно: животный мир в сильнейшей степени зависит от растений. Флора служит основой формирования не только растительности, но и экосистем. В соответствии с известным экологическим принципом «разнообразие порождает разнообразие» флора предопределяет состав гетеротрофных компонентов экосистем.
    Характеристика флоры Башкортостана.
Башкортостан – очаг флористического разнообразия глобального значения

По последним данным флора сосудистых растений Башкортостана включает 1730 видов, бриофлора – 405 видов, лихенобиота – 400 видов. Флористическое разнообразие разных районов Башкортостана различается. Территориями с высокой концентрацией видов являются горы Иремель и Яман – Тау; шиханы (горы – останцы) Тратау, Юрактау, Тастуба, Балкантау, Ярыштау, Сусактау; хребты Машак, Зигальга, Ирендык, Крыкты, Крака, Шайтан – Тау; долины рек Белая, Инзер, Урал, Сакмара, Зилим, Нугуш, Урюк, Б. и М. Ик, Зилаир, Крепостной Зилаир, Таналык; озера Якты – куль, Ургун, Талкас, Карагайлы; болота Тюлюкское, Тыгынское, Журавлиное, Септинское, Аркауловское, Лагеревское и др.
Формирование высокого флористического разнообразия связано с влиянием целого ряда природно-исторических и антропогенных факторов.

    Рельеф. На территории Башкортостана расположена система гор Южного Урала. Горный рельеф позволяет за счет вертикальной поясности на ограниченной территории сочетаться разным биомам – от горных тундр и бореальных лесов до широколиственных лесов и степей.
Вклад вертикальной поясности в БР региона значительно повышается большой протяженностью Южного Урала с севера на юг: лесные сообщества обедняются собственно лесными видами и происходит их насыщение луговыми и степными видами.
    История флоры. Обогащению флоры способствовала сложная история территории Башкортостана, особенно ее горной части. В ее составе много реликтов, отражающих историю региона за последние 1,5 млн. лет, когда в плейстоцене и голоцене чередовались похолодания и потепление климата.
На состав флоры особенно сильное влияние оказали колебания климата в голоцене, когда в холодные периоды на Южный Урал проникали виды из Арктики и высокогорий Южной Сибири. Сейчас они входят в состав горных тундр наиболее высоких вершин Южного Урала. С похолоданиями климата связано и проникновение в зону широколиственных лесов по западному макросклону Южного Урала вплоть до широтной излучины р. Белая липово-еловых лесов с бореальной свитой травянистых растений (плаун годичный, зигаденус сибирский, кислица обыкновенная и др.).
С термическим максимумом среднего голоцена связано значительное проникновение вглубь Южного Урала степных группировок.
Свой вклад во флору Башкортостана вносят эндемичные виды, которые формировались при трансформации местных условий в доледниковом и плейстоценовом периодах.
    Географическое положение: стык Европы и Азии. Положение Башкортостана на стыке Европы и Азии привело к совмещению в сообществах сибирских и европейских видов (формированию экотонного эффекта в географическом масштабе). Так, в лесах Южного Урала совмещаются типичные европейские виды, такие, как фиалка удивительная, медуница неясная, чистец лесной, наперстянка крупноцветковая, подмаренник душистый, и виды сибирского ареала – горицвет сибирский, аконит северный, чина Гмелина, недоспелка копьевидная и др.
Аналогичное смешение европейских, сибирских и центральноазиатско – казахстанских видов наблюдается в степных сообществах. При этом в степях западного макросклона широко представлены виды южнорусских степей (шалфей поникающий – Salvia nutans, копеечник Разумовского – Hedysarum razoumovianum, мытник Кауфмана – Pedicularis kaufmanni и др.), а на восточном макросклоне – виды азиатской флоры (сибирские, центральноазиатско – казахстанские): чий блестящий (Achnatherum splendens), лук поникающий (Allium nutans), полынь холодная (Artemisia frigida), лапчатка шелковая (Potentilla sericia) и др.
    Широтная поясность. Положение на стыке лесной и степной зон стало причиной широко распространенных гемибореальных лесов с доминированием в древесном ярусе сосны (при участии березы, лиственницы и осины). Это самые богатые видами леса Южного Урала, что также обусловлено экотонным эффектом. При бесспорном доминировании в травостое бореальных видов (вейник тростниковидный, аконит северный, бубенчик лилиелистный, в этих лесах обычны неморальные и субнеморальные виды: щитовник мужской, бор развесистый, звездчатка жестколистная, сныть обыкновенная, фиалка удивительная и др. Существенную роль играют луговые, лугово-степные и степные виды, такие, как: вишня степная, чилига, ракитник русский, душица обыкновенная и др.
Положение Южного Урала на границе Европы и Азии и на стыке степной и лесной зон стало причиной насыщения его биоты видами, которые на этой территории имеют границы ареалов.
Густая сеть границ ареалов создаёт специальные проблемы охраны БР, так как у границ распространения виды формируют популяции с пониженной устойчивостью к влиянию антропогенных факторов.
    Влияние человека. В период неистощительного природопользования, характерного для башкир до реформы 1861 года, антропогенные факторы не наносили существенного ущерба БР и другим возобновимым ресурсам. Более того некоторые формы воздействия человека были фактором повышающим БР. Так, именно благодаря человеку сформировались богатые видами сообщества равнинных и горных послелесных лугов. После исчезновения естественных крупных степных фитофагов (сайгака, тарпана) именно косячное коневодство башкир было основным фактором сохранения степного биома. Косяки лошадей постоянно перемещались по степным ландшафтам, обеспечивая равномерность стравливания фитомассы. Кроме того, лошади наименее пагубно влияют на степные сообщества: давление копыт минимально, а широкая диета способствует равномерному выеданию травостоя.
Свыше половины предгорных территории Южного Урала занято пашней с полным разрушением естественных степных и отчасти лесных экосистем, кроме того, ещё 20% территории занято естественными кормовыми угодьями. Большой вред БР лесовнаносят выпас. Все это привело не только к уничтожению значительной части естественной биоты, но и к разрушению гумуса почв – главного клада почвенного плодородия.
За последнее столетие значительно сократилась площадь лесов, особенно в предгорных районах Предуралья. Кроме того, на части заселенных территорий произошла нежелательная смена пород, таких, как сосна, ель и дуб, на малоценные – березу, липу, осину. В итоге в регионе возник дефицит древесины хвойных пород и скопилось значительное количество перестойной древесины березняков. Истощены ресурсы побочного лесопользования – лекарственного сырья.
Значительный ущерб возобновимым ресурсам нанес процесс урбанизации, который в условиях Южного Урала протекает особенно активно и в настоящее время в городах проживает уже более 70% населения. Города региона постоянно увеличивают свою площадь, что снижает долю естественных, в первую очередь лесных, экосистем. Кроме того, городское население оказывает сильное рекреационное влияние на естественные экосистемы в радиусе десятков километров.
Значительная часть территории Южного Урала приходится на хранилища твердых промышленных отходов – пустой породы при добыче полезных ископаемых, золоотвалы, свалки промышленного мусора и др. В обширных ареалах вокруг промышленных предприятий и транспортных магистралей в результате атмосферных эмиссий почвы загрязнены тяжелыми металлами и другими экологически опасными веществами. В водные экосистемы, в первую очередь в реки, в огромных количествах сбрасываются неочищенные или недоочищенные промышленные и коммунальные стоки, которые наносят колоссальный ущерб БР этих экосистем.
Нарушенные человеком местообитания стали пристанищем для десятков заносных видов, которые занимают ниши местных видов растений, тем самым пагубно влияя на нативное БР. За последние годы в РБ натурализовались опасные заносные виды североамериканских родов амброзия и циклахена.
Это совокупное влияние негативных антропогенных факторов сформировало высокие риски для многих видов флоры Башкортостана. Так, в настоящее время угрожаемыми являются более 150 видов растений, в том числе: 40 степных, 27 лесных, 22 болотных, 20 горно – тундровых, 14 луговых, 13 лугово – степных, 12 скальных.
    Систематический состав флоры.
Флора сосудистых растений Башкортостана включает 1730 видов, 593 рода, 124 семейства. Хвощевидные представлены 8 видами, плауновидные-4, папортниковидные -30, голосеменные-8.
Цветковые представлены 1680 видами и 107 семействами (естественных 103, культурных 4). В том числе двудольных 86 семейств (445 родов, 1279 видов), однодольных 21 семейство (121 род, 401 вид).
Распределение видов по семействам показано в табл.1 и 2.
По 4 вида содержат семейства: Asclepiadaceae (Ластовневые), Fumariaceae (Дымянковые), Hypericaceae (Зверобойные), Lemnaceae (Рясковые), Lythraceae (Дербенниковые), Nymphaeaceae (Кувшинковые), Papaveraceae (Маковые), Polygalaceae (Истодовые), Solanaceae (Паслёновые).
По 3 вида содержат семейства: Aceraceae (Клёновые), Cannabaceae (Коноплевые), Cucurbitaceae (Тыквенные), Elatiniaceae (Повойниковые), Hydrocharitaceae (Водокрасовые), Illecebraceae (Хрящецветниковые), Lentibulariaceae (Пузырчатковые), Polemoniaceae (Синюховые), Santalaceae(Санталовые), Thyphaceae(Рогозовые), Ulmaceae(Вязовые).
    Табл.1 . Представленность семейств высших споровых и голосеменных во флоре Башкортостана.
Семейство Число родов Число видов
Отдел Equisetophyta (Хвощевидные)
Equisetaceae(Хвощовые) 1 8
Отдел Lycopodiophyta (Плауновидные)
Lycopodiaceae (Плауновые) 2 3
Huperziaceae(Баранцовые) 1 1
Отдел Polypodiophyta (Папортниковидные)
Onocleaceae (Оноклеевые) 1 1
Athyriaceae (Кочедыжниковые) 6 9
Woodsiaceae (Вудсиевые) 1 2
Dryopteridaceae (Щитовниковые) 2 5
Thelypteridaceae (Телиптерисовые) 2 2
Aspleniaceae (Костенцовые) 1 4
Polypodiaceae (Многоножковые) 1 1
Hypolepidaceae (Гиполеписовые) 1 1
Ophioglossaceae (Ужовниковые) 1 1
Botrychiaceae (Гроздовниковые) 1 3
Salviniaceae (Сальвиниевые) 1 1
Отдел Pinophyta (Голосеменные)
Pinaceae (Сосновые) 4 4
Cupressaceae (Кипарисовые) 1 3
Ephedraceae (Эфедровые) 1 1

Табл.2 . Представленность основных семейств цветковых во флоре Башкортостана.
Семейство Число видов
абсолютное %
Asteraceae (Астровые, Сложноцветные) 207 11,97
Poaceae (Мятликовые, Злаки) 163 9,43
Rozaceae (Розовые) 108 6,25
Cyperaceae (Осоковые) 100 5,78
Fabaceae (Бобовые, Мотыльковые) 96 5,55
Brassicaceae (Капустные, Крестоцветные) 79 4,54
Caryophyllaceae (Гвоздичные) 77 4,45
Scrophulariaceae (Норичниковые) 76 4,40
Lamiaceae (Яснотковые, Губоцветные) 55 3,18
Apiaceae (Сельдерейные, Зонтичные) 51 2,95
Ranunculaceae (Лютиковые) 51 2,95
Chenopodiaceae (Маревые) 47 2,72
Polygonaceae (Гречишные) 38 2,20
Orchidaceae (Орхидные) 36 2,08
Boraginaceae (Бурачниковые) 30 1,74
Salicaceae (Ивовые) 26 1,51
Rubiaceae (Мареновые) 20 1,16
Liliaceae (Лилейные) 19 1,10
Juncaceae (Ситниковые) 17 0,99
Potamogetonaceae (Рдестовые) 17 0,99
Violaceae (Фиалковые) 16 0,93
Euphorbiaceae (Молочайные) 16 0,93
Alliaceae (Луковые) 16 0,93
Primulaceae (Первоцветные) 15 0,87
Campanulaceae (Колокольчиковые) 12 0,70
Geraniaceae (Гераниевые) 12 0,70
Gentianaceae (Горечавковые) 12 0,70
Orobanchaceae (Заразиховые) 11 0,64
Onagraceae (Кипрейные) 10 0,58
Ericaceae (Вересковые) 10 0,58
Plantaginaceae (Подорожниковые) 9 0,52
Cuscutaceae (Повиликовые) 8 0,47
Betulaceae (Березовые) 7 0,41
Crassulaceae (Толстянковые) 7 0,41
Limoniaceae (Кермековые) 7 0,41
Pyrolaceae (Грушанковые) 7 0,41
Caprifoliacea (Жимолостные) 7 0,41
Linaceae (Льновые) 7 0,41
Dipsacaceae (Ворсянковые) 6 0,35
Malvaceae (Мальвовые) 6 0,35
Amaranthaceae (Щирицевые) 5 0,29
Iridaceae(Касатиковые) 5 0,29
Alismataceae (Частуховые) 5 0,29
Grossulariaceae (Крыжовниковые) 5 0,29
Saxifragaceae (Камнеломковые) 5 0,29
Sparganiaceae (Ежеголовниковые) 5 0,29
Urticaceae (Крапивные) 5 0,29
Valerianaceae (Валериановые) 5 0,29

По 2 вида содержат семейства: Aristolochiaceae (Кирказоновые), Asparagaceae (Спаржевые), Balsaminaceae (Бальзаминовые), Callitrichaceae (Болотниковые), Cepatophyllaceae (Роголистниковые), Cistaceae (Ладанниковые), Convolvulaceae (Вьюнковые), Droseraceae (Росянковые), Frankeniaaceae (Франкениевые), Haloragaceae (Сланоягодниковые), Juncaginaceae (Ситниковидные), Manyanthaceae (Вахтовые), Najadaceae (Наядовые), Oleaceae (Маслинные), Oxalidaceae (Кисличные), Paeoniaceae (Пионовые), Rhamnaceae (Крушиновые), Thymelaeaceae (Волчниковые), Zygophyllaceae (Парнолистниковые).
По 1 виду содержат семейства: Adoxaceae (Адоксовые), Araceae (Аронниковые), Berberidaceae (Барбарисовые), Butomaceae (Сусаковые), Celastraceae (Бересклетовые), Cornaceae (Кизиловые), Elaeagnaceae (Лоховые), Empetraceae (Водяниковые), Fagaceae (Буковые), Globulariaceae (Шаровницевые), Hippuridaceae (Хвостниковые), Hydrangeaceae (Гортензиевые), Monotropaceae (Вертляницевые), Parnassiaceae (Белозоровые), Portulacaceae (Портулаковые), Resedaceae (Резедовые), Ruppiaceae (Руппиевые), Rutaceae (Рутовые), Scheuchzeriaceae (Шейхцериевые), Tiliaceae (Липовые), Trapaceae (Водноореховые), Zannichelliaceae (Цаникеллиевые).

Ресурсная характеристика

Рассмотрим основные группы полезных растений флоры Башкортостана: кормовых, лекарственных, медоносных, пищевых, а также «антиполезные» растения – ядовитые, многие из которых впрочем, используются как лекартсвенные.

Кормовые растения
Кормовые растения составляют основу сенокосов и пастбищ. Их число в Башкортостане составляет не менее 500 видов. Кормовые растения разделяются на агроботанические группы: злаки, бобовые, разнотравье, осоки, полыни. В свою очередь, эти группы могут подразделяться на степные и луговые.
Злаки
Степные: Agropyron pectinatum (житняк гребенчатый), Festuca pseudovina (овсяница ложноовечья), F. Valesiaca (о. валлийская), Koeleria cristata (тонконог гребенчатый), Poa transbaicalica (мятлик степной), Stipa capillata (ковыль волосатик), S. Lessingiana (к. Лессинга), S. Pennata (к. перистый), S. Sareptana (к. сарептский), S. Tirsa (к. узколистный), S. Zalesskii (к. Залесского).
Луговые: Agrostis gigantean (полевица гигантская), A. Stolonifera (п. побегообразующая), Alopecurus pratensis (лисохвост луговой), Bromopsis inermis (кострец безостый), Calamagrostis epigeios (вейник наземный), Dactylis glomerata (ежа сборная), Elytrigia repens (пырей ползучий), Festuca pratensis (овсяница луговая), Phalaroides arundinacea (двукисточник тростниковый), Phleum pratensis (тимофеевка луговая), Poa angustifolia (мятлик узколистный), P. pratensis (м. луговой).
Бобовые
Степные: Astragalus danicus (астрагал датский), Medicago romanica (люцерна румынская), Melilotus albus (донник белый), M. Officinalis (д. лекарственный), Onobrychis arenaria (эспарцет песчаный), Trifolium montanum (клевер горный), Vicia tenuifolia (горошек узколистный).
Луговые: Lathyrus pratensis (чина луговая), Medicago lupulina (люцерна хмелевая), Trifolium hybridum (клевер гибридный), T. pratense (к. луговой), T. repens (к. ползучий), Vicia cracca (горошек мышиный).
Разнотравье
Степное: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Centaurea scabiosa (василек шероховатый), Filipendula vulgaris (лабазник обыкновенный), Galium verum (подмаренник настоящий), S. stepposa (шалфей степной), Serratula coronata (серпуха венценосная), Thalictrum minus (василистник малый).
Луговое: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Carum carvi (тмин обыкновенный), Filipendula ulmaria (лабазник вязолистный), Fragaria viridis (земляника зеленая), Geranium pratensis (герань луговая), Heracleum sibiricum (борщевик сибирский), Leucanthemum vulgare (нивяник обыкновенный), Pimpinella saxifrage (бедренец камнеломка), Plantago maior (подорожник большой), P. media (п. средний), Polygonum aviculare (горец птичий), P. bistorta (г. змеиный), Potentilla anserina (лапчатка гусиная), Prunella vulgaris (черноголовка обыкновенная), Ranunculus polyanthemos (лютик многоцветковый), Rumex confertus (щавель конский), R. thyrsiflorus (щавель пирамидальный), Sanguisorba officinalis (кровохлебка лекарственная), Tanacetum vulgare (пижма обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tragopogon orientalis (козлобородник восточный).
Лугово – болотное: Caltha palustris (калужница болотная), Lythrum salicaria (дербенник иволистный), Symphytun officinale (окопник лекарственный), Trollius europaeus (купальница европейская).
Осоки
Основная часть видов осок связана с влажными и заболоченными лугами. Осоки плохо поедаются на пастбищах, осоковое сено считается малоценным. Кормовая ценность осокового корма повышается при его силосовании.
Наиболее распространенными в Башкортостане на переувлажненных почвах являются Carex acuta (осока острая), C. Acutiformis (о. заостренная), C. cespitosa (о. дернистая), C. juncella (о. ситничек). На остепненных лугах и в степях распространены C. pediformis (о. стоповидная), C. Praecox (о. ранняя), C. muricata (о. колючковатая) и др.
Среди солончаковатых видов наибольшее кормовое значение имеют C. asparatilis (о. шероховатая) и C. distans (о. расставленная).
Полыни
Полыни (род Artemisia) составляют основу полупустынных сообществ, которых в Башкортостане нет. Однако некоторые виды полыни встречаются в нарушенных луговых и рудеральных сообществах (A. Absinthium – полынь горькая, sieversiana – п. Сиверса, A. vulgaris – п. обыкновенная), однако большая часть полыней связана со степными травостоями, причем особую роль играет полынь австрийская (A. austriaca),доминирующая в степях при сильном выпасе. Все полыни плохо поедаются на пастбищах и в сене.
Лекарственные растения

Великий средневековый врач Парацельс говорил, что «весь мир – аптека, а Всевышний – фармацевт». В настоящее время во флоре Башкортостана представлено около 120 видов, используемых в научной медицине, и более 200 видов – в народной. Список лекарственных растений флоры Башкортостана, используемых в научной медицине:
Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный)
Adonis vernalis (Горицвет весенний)
Alnus incana (Ольха серая)
Althaea officinalis (Алтей лекарственный)
Angelica archangelica (Дягиль лекарственный)
Artemisia absinthium (Полынь горькая)
Betula pendula (Береза бородавчатая)
Bidens tripartita (Череда трехраздельная)
Bupleurum aureum (Володушка золотистая)
Capsella bursa – pastoris (Пастушья сумка обыкновенная)
Carum carvi (Тмин обыкновенный)
Centaurea cyanus (Василек голубой)
Centaurium erythraea (Золототысячник обыкновенный)
Chamerion angustifolium (Иван – чай узколистный)
Chamomilla recutita (Ромашка аптечная)
Chamomilla suaveolens (Ромашка пахучая)
Chelidonium majus (Чистотел большой)
Convallaria majalis (Ландыш майский)
Crataegus sanguinea (Боярышник кроваво – красный)
Datura stramonium (Дурман обыкновенный)
Delphinium elatum (Живокость высокая)
Digitalis grandiflora (Наперстянка крупноцветковая)
Dryopteris filix – mas (Папоротник мужской)
Echinops sphaerocephalus (Мордовник шароголовый)
Elytrigia repens (Пырей ползучий)
Erysimum diffusum (Желтушник раскидистый)
Equisetum arvense (Хвощ полевой)
Fragaria vesca (Земляника лесная)
Frangula alnus (Крушина ломкая)
Glycyrrhiza korshinskyi (Солодка Коржинского; вид включен в Красную книгу РБ)
Gnaphalium rossicum (Сушеница русская)
Humulus lupulus (Хмель обыкновенный)
Huperzia selago (Баранец обыкновенный)
Hyoscyamus niger (Белена черная)
Hypericum perforatum (Зверобой продырявленный)
Inula helenium (Девясил высокий)
Juniperus communis (Можжевельник обыкновенный)
Leonurus quinquelobatus (Пустырник пятилопастный)
Lycopodium clavatum (Плаун булавовидный)
Melilotus officinalis (Донник лекарственный)
Menyanthes trifoliate (Вахта трехлистная)
Nuphar lutea (Кубышка желтая)
Origanum vulgare (Душица обыкновенная)
Oxycoccus palustris (Клюква болотная)
Padus avium (Черемуха обыкновенная)
Plantago major (Подорожник большой)
Pinus sylvestris (Сосна обыкновенная)
Polemonium caeruleum (Синюха голубая)
Polygonum aviculare (Горец птичий)
Polygonum bistorta (Горец змеиный)
Polygonum hydropiper (Водяной перец)
Polygonum persicaria (Горец почечуйный)
Potentilla erecta (Лапчатка прямостоячая)
Quercus robur (Дуб черешчатый)
Rhamnus cathartica (Жестер слабительный)
Ribes nigrum (Смородина черная)
Rosa majalis (Шиповник майский)
Rubus idaeus (Малина обыкновенная)
Rumex confertus (Щавель конский)
Sanguisorba officinalis (Кровохлебка лекарственная)
Sorbus aucuparia (Рябина обыкновенная)
Tanacetum vulgare (Пижма обыкновенная)
Taraxacum officinale (Одуванчик лекарственный)
Thermopsis lanceolata (Термопсис ланцетный)
Thymus serpyllum (Тимьян ползучий)
Tilia cordata (Липа мелколистная)
Tussilago farfara (Мать – и – мачеха)
Urtica dioica (Крапива двудомная)
Vaccinium vitis – idaea (Брусника)
Valeriana officinalis (Валериана лекарственная)
Veratrum lobelianum (Чемерица Лобеля)
Viburnum opulus (Калина обыкновенная)

Медоносные растения
Пчеловодство является традиционной отраслью хозяйства башкир, причем основную кормовую базу пчел составляют растения дикой флоры, что обуславливает высокие товарные качества башкирского меда. К медоносным относятся растения, с которых пчелы собирают нектар и пыльцу. Из нектара пчелы получают сахар (углеводы), а из пыльцы – белок и жир.
Пыльцу дают все растения, включая нектароносы, но особенно богаты ею ветроопыляемые растения. Среди них: древесно – кустаниковые виды из родов Alnus (ольха), Betula (береза), Corylus (лещина), Populus (тополь), Salix (Ива), Quercus (дуб), Ulmus (вяз); травы – Cannabis ruderalis (конопля сорная), Humulus lupulus (хмель), виды родов Amaranthus (щирица), Artemisia (полынь), Bidens (череда), Chenopodium (марь), Rumex (щавель), Typha (рогоз) и другие.

    Е.Н. Клобукова – Алисова выделяет следующие группы медоносов.
Весенние поддерживающие медоносы: Adonis vernalis (горицвет весенний), Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная), Betula pendula (берёза бородавчатая), Crataegus sanguinea (боярышник кроваво – красный), Lathyrus vernus (чина весенняя), Padus avium (черемуха обыкновенная), Populus alba (тополь белый), P. nigra (т.черный), P. tremula (осина), виды рода Salix (ива), Quercus robur (дуб черешчатый), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tussilago farfara (мать – и – мачеха), Ulmus laevis (вяз гладкий), Viburnum opulus (калина обыкновенная).
Летние медоносы: Centaurea cyanus (василек голубой), Echium vulgare (синяк обыкновенный), Melilotus albus (донник белый), Rubus idaeus (малина обыкновенная), Tilia cordata (липа мелколистная), Capsella bursa – pastoris (пастушья сумка обыкновенная), Centaurea jacea (василек луговой), Cichorium intybus (цикорий обыкновенный), Origanum vulgare (душица обыкновенная), Raphanus raphanistrum (редька дикая), Rubus caesius (ежевика сизая), Trifolium medium (клевер средний), Viscaria vulgaris (смолка обыкновенная).
Осенние поддерживающие медоносы: в их число включаются многие виды из числа летних с продленным сроком цветения: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Arctium lappa (лопух большой), Bidens tripartita (череда трезраздельная), чертополох поникающий, Chamerion angustifolium (Иван – чай), Delphinium elatum (живокость высокая), Echium vulgare (синяк обыкновенный), Medicago falcata (люцерна желтая), Trifolium repens (клевер ползучий).
Пищевые дикорастущие растения
В настоящее время их роль в питании населения республики невелика, тем не менее, они вносят свой вклад в разнообразие пищи и являются источниками витаминов и многих необходимых организму человека микроэлементов.
К числу наиболее важных пищевых растений относятся: Adenophora liliifolia (бубенчик лилиелистный), Aegopodium podagraria (сныть обыкновенная), Allium angulosum (луг угловатый), Arctium lappa (лопух большой), Artemisia absinthium (полынь горькая), Bunias orientalis (свербига восточная), Capsella bursa – pastoris (пастушья сумка), Carum carvi (тмин обыкновенный), Fragaria vesca (земляника лесная), Humulus lupulus (хмель обыкновенный), Hupericum perforatum (зверобой продырявленный), Origanum vulgare (душица обыкновенная), Oxycoccus palustris (клюква болотная; вид занесен в Красную книгу РБ), Padus avium (черемуха обыкновенная), Pimpinella saxifraga (бедренец камнеломка),Pteridium aquilinum (орляк обыкновенный), Ribes nigrum (смородина черная), Rosa majalis (шиповник майский), Rubus caesius (ежевика сизая), R. idaeus (малина обыкновенная), Rumex acetosa (щавель обыкновенный), Scirpus lacustris (камыш озерный), Sorbus aucuparia (рябина обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tilia cordata (липа мелколистная), Urtica dioica (крапива двудомная), Viburnum opulus (калина обыкновенная).

Ядовитые растения
Некоторая часть флоры Башкортостана представлена ядовитыми растениями, причем многие из растительных ядов в невысоких дозах применяются как лекарственные средства. Наиболее важные ядовитые растения следующие: Aconitum septentrionale (борец высокий), Actaea spicata (воронец колосовидный), Adonis vernalis (горицвет весенний), Anemonoides altaica (ветреничка алтайская), A. ranunculoides (в. лютиковидная), Chelidonium majus (чистотел большой), Cicuta virosa (вех ядовитый, это самое ядовитое растение), Conium maculatum (болиголов пятнистый), Convallaria majalis (ландыш майский), Daphne mezereum (волчье лыко), Equisetum palustre (хвощ болотный), E. pratense (х. луговой), E. fluviatile (х. речной), E. sylvaticum (х. лесной), Hyoscyamus niger (белена черная), Juniperus Sabina (можжевельник казацкий), Paris quadrifolia (вороний глаз четырехлистный)
Краткая характеристика природных районов Республики Башкортостан

БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ
1. Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных и сосновых лесов
Волнисто увалистая равнина междуречья р. Камы, Белой и Быстрого Таныпа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают серые и светло-серые лесные, дерново-подзолистые и пойменные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо населен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: вырубание последних фрагментов коренных типов лесов с их замещением на искусственные посадки; загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди; загрязнение (почвы, атмосферы, вод) при нефтедобыче; эрозия почв; чрезмерный выпас скота; уничтожение естественной растительности при подготовке ложа Нижнекамского водохранилища; нерегулируемая рекреация в хвойных лесах (Николо-Березовское л-во); антропогенное заболачивание лесов и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственно-темнохвойные (липово-пихтово-еловые, дубово-пихтово-еловые), широколиственные (липово-березовые, липово-дубовые и др.) и, по песчаным террасам рек, широколиственно-сосновые леса, которые, в настоящее время, большей частью заместились вторичными лесами, лугами, искусственными посадками и сельхозугодиями. Основные лесообразующие породы: ель, пихта, сосна, береза, липа, дуб, осина. Имевшие место в прошлом обширные болотные массивы (Катай, Черлак-Саз и др.) в Прибельской низменности уничтожены или сильно нарушены мелиорацией. Флора смешанная, бореально-неморальная, относительно бедная. Реликтовые и эндемичные виды почти отсутствуют.
Задачи охраны биоразнообразия. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долины рек и их террасы (р. Кама, Белая, Быстрый Танып, Пизь, Буй и др.), Кармановское водохранилище, зеленая зона г. Нефтекамска, запретные полосы лесов по берегам рек, сохранившиеся и восстанавливающиеся островные коренные типы лесов и болот. Обеспеченность охраной низкая: 1 заказник и 6 памятников природы.
Основные объекты охраны: эталонные и редкие типы лесов (широколиственно-темнохвойные и сосновые, южнотаежные сосняки зеленомошники и лишайниковые, сосново-лиственнично-липовые - на песчаных почвах, ельники-беломошники и др.), сохранившиеся и потенциально восстановимые болота (сосняки сфагновые, осоково-гипновые и др.), редкие виды растений (ирис сибирский, астрагал песчаный, пролесник многолетний, багульник болотный, клюква болотная, авран лекарственный и др.). Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: гвоздика узкочашечная, пион аномальный, пушица стройная.
2. Забельский район широколиственных лесов
Общая характеристика природного комплекса. Пологоволнистые и холмистые равнины Прибелья. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают в той или иной степени оподзоленные серые лесные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки коренных типов лесов, чрезмерный выпас скота, эрозия почв, загрязнение р. Белой промышленными стоками, загрязнение атмосферы, уничтожение болот, нерегулируемая рекреация вокруг городов, браконьерство, урбанизация и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственные леса (из дуба, липы, клена, ильма), в настоящее время в значительной мере уступившие место вторичным лесам (из липы, березы, осины) и сельхозугодиям. На севере района сохранились незначительные фрагменты широколиственно-темнохвойных лесов. На склонах на небольших площадях представлены остепненные луга и луговые степи. По берегам рек Белая и Сим сохранились небольшие фрагменты сосновых лесов. Флора смешанная, относительно бедная.
Задачи охраны. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долинные природные комплексы (р. Белая, Сим, Бирь, Быстрый Танып и др.), запретные полосы лесов по берегам рек, многочисленные сфагновые болота в карстовых депрессиях, старовозрастные леса, реликтовые островные сосняки по р.Белая и Сим. Обеспеченность охраной низкая: 20 мелких памятников природы и 2 зоологических заказника.
Основные объекты охраны: редкие виды растений (сальвиния плавающая, эфедра двуколосковая, схенус ржавый, ирис желтый, лук косой, клюква болотная, водяной орех, лазурник трехлопастной и др.).
Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: ковыль красивейший, яблоня лесная.
3. Район широколиственно- темнохвойных лесов Уфимского плато
Общая характеристика природного комплекса. Глубоко расчлененная речными долинами плоская возвышенность с абсолютными высотами 450-500м. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают горные серые лесные почвы. Встречаются уникальные мерзлотные почвы под зеленомошными лесами.
Влияние человека. Район сильно освоен (многолетние рубки) и слабо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки последних фрагментов коренных лесов (в том числе на запретных полосах), загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди, лесные пожары, не регулируемая рекреация вокруг Павловского водохранилища, браконьерство.
Растительность, флора. В прошлом преобладали липово-темнохвойные и темнохвойные (еловые, пихтовые) леса. В западной части, кроме того, были широко распространены дубовые, а в северной и восточной - сосновые и широколиственно-сосновые леса. В настоящее время коренные леса, в той или иной степени нарушенные, сохранились преимущественно только по запретным полосам вдоль рек Уфа, Юрюзань, Ай. На остальной территории преобладают вторичные березовые, осиновые и липовые леса. Редко встречаются участки остепненных лугов и сфагновых болот. Флора смешанная бореально-неморальная, обогащенная реликтовыми сибирскими видами (зигаденус сибирский, горицвет сибирский, горькуша спорная и др.). Описан эндемик Уфимского плато - ясколка уральская.
и т.д.................


Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).



1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники

2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:

а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);

б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).

3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.

4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.

5. Формы растений:

а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);

б) растения-подушки (крупка, камнеломка);

в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).

6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.

7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –46 0 С, тогда как физиологический стресс наступает при -50 0 С.

8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).

9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).

10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).

11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.

12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.

13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.

Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.

Адаптации животных (особенности фауны)

1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.

2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.

3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.

4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.

5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.

6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.

7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).

8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.

9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.

10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.

11. Приморские адаптации:

– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);

– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;

– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.

В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.

2. Подзоны тундры. По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.

Полярной пустыни. Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов . Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары .

Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова . На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.

Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру .

Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.

Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.

Фауна . Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.

В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.

Подзона типичной (субарктической) тундры.

Флора. Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 10 0 С. Мерзлота протаивает до 150 см.Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы , причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи , которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостой становится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки.

Фауна типичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык . Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка. Очень плотное население водоплавающих птиц : гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки.

Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне.

Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды.

а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена.

б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км 2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры.

в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность.

Подзона лесотундры (зоноэкотон). Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревья выходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска).

Переходный характер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 12 0 С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно.

Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса.

4. Оробиомы тундр. Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру , а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала.

Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры . Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапному заращиванию обломочного материала гор.

1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава.

2. Листоватые и кустистые лишайники.

3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника.

4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники).

Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами.

Биомасса . В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га.

Включайся в дискуссию
Читайте также
Тема урока: « Бисквитное тесто и изделия из него Объяснение нового материала
гбоу нпо профессиональный лицей кулинарного мастерства солдатенкова и
Тест по английскому языку на определение уровня — Placement Test