Общая характеристика флоры. Флора и растительность. Главнейшие элементы флоры России. Флористические области земного шара, их характеристика. Растительный и животный мир

Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).



Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определен­ной территории.

Географические элементы и флористические области:

1)Арктический элемент - (карликовая береза, мо­рошка).

2)Северный или бореальный элемент - в области хвойных лесов. Прим. бореал. видов – ель, сосна, линнея северная.

3)Среднеевропейский элемент - сред. Европ.(дуб, клен, ясень, бук, граб и травя­нистые виды, присущ. широколиств. лесам - копытень, петров крест, медуница и др.).

4)Атлантический элемент - гр. в. с ареалами в запад. районах Европ.части России (лобе­лия, восковник).

5)Понтический элемент - гр. в., южнорус. степей, но встреч. в румын.и венгер. степях (горицвет весенний, чистец, коровяк фиолет., ракитник).

6)Средиземноморский элемент - гр. в., рас­простр. в сухих областях, окруж. сре­диземное море, а на востоке растущих в Крыму и на Кавказе. Это в основном вечнозел..деревья и кус­тар. - землян. дерево, самшит, мирт.

7)Центрально-азиатский элемент - гр. в с аре­алами по горным цепям Средней Азии, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Алтая (грецкий орех, арча, эремурусы,ирисы)

8)Туранский элемент - гр. в. с ареалом в Туранской низменности Средней Азии. Это элемент пустын­ного характера, типичные представители - полыни.

9)Маньчжурский элемент - гр. в. с ареалом в Маньчжурии (орех маньчжурский, аралия мань­чжурская, лещина разнолистная).

1)Голарктическое царство. Заним. всю Европу и Азию(без Индостана и Индокитая), Север. Америку, Китай и Японию, т. е. заним. всю Арктику, умерен­.и субтроп.широты до тропика Рака. Об­щие черты флоры голар. царства говорят обедином материке, некогда существ. на месте Европы, Азии и Северной Америки.

2)Палеотропическое царство. Заним. Тропич. Африку, субтропич. Южную Африку до Капской провинции, Аравию, Индостан и Индокитай, Индо­незию, Филиппинские острова, острова Полинезии и Меланезии, Северную Австралию. Сходство их флор говорит о том, что некогда эти территории были также в общем массиве.

3)Неотропическое царство. Заним. больш. часть Мексики, Центральную Америку до 40° южной широты и острова Тихого океана.

4)Австралийское царство. Заним. Австралию и Тасма­нию. Из 12 тысяч видов 9 тысяч эндемиков.

5)Капское царство. Заним. Капскую провинцию Южно-Африканской республики.

6)Голантарктическое царство. Заним. южную око­нечность Южной Америки, Огненную землю и остро­ва Антарктики.

111) Экотипы растений по отношению к различным абиотическим факторам. Осрбенности их морфологического и анатомического строения и места обитания (ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты; сциофиты, гелиофиты и т.д.)

Рас­тения по отношению к воде делят на две группы:

ü водные растения - постоянно живущие в воде;

ü наземные растения - сухопутные

А. Шимпер и Е. Варминг пред­ложили делить растения по отношению к воде на 3 группы:

· гидрофиты - растения водных и излишне увлажнен­ных мест обитания;

· ксерофиты - растения сухих мест обитания, обладаю­щие высокой засухоустойчивостью, делят на:

ü суккуленты

ü склерофиты

· мезофиты - растения, живущие в средних (достаточных) условиях увлажнения.

Несколько позже была выделена группа гигрофитов .

Гидрофиты - hydor - вода и phyton - растение.

При узком понимании этого термина гидрофитами называют только те растения, которые обитают в воде в полупогружённом состоянии (то есть имеют подводную и надводную части).

Ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к жизни при значительном постоянном или временном недостатке влаги в почве и/или в воздухе. (греч. xeros - сухой и phyton – растение)

Склерофиты - растения с жёсткими побегами, сравнительно небольшими листьями, иногда покрытыми густым опушением или восковым слоем (греч. scleros - твердый и phyton – растение)

Суккуленты - растения, накапливающие воду в сочных мясистых стеблях и листьях. (лат. succulentus – сочный).

Мезофиты - наземные растения, предпочитающие условия умеренного увлажнения(греч. mesos - средний, phyton – раст-е)

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в условиях повышенной влажности окружающей среды (в сырых лесах, на болотах и т.п.). Для гигрофитов характерны нежные стебли и листья, слабо развитая корневая система. Легко завядают при недостатке воды. (греч. hygros - влажный и phyton – растение).

По отношению к свету различают:

· Гелиофиты – светолюбивые растения. листья более мелкие и ориентир. так, чтобы уменьшить дозу радиации в дневные часы; поверхность листа блестящая.

· Сциофиты – тенелюбивые растения. чтобы получить максималь­ное количество падающей радиации. Клетки листьев крупные, хорошо развита система межклетников, устьица крупные, расположены только на нижней стороне листа

· Гемисциофиты – теневыносливые растения

112) Жизненные формы растений и их классификация по Раункиеру.

Класиф. К. Раункнера (1905, 1907), основанная на полож. почек возоб. по отнош. к поверхн. почвы в неблаг. условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов.

Раункиер выделяет след. 5 типов Ж. ф.:

фанерофиты - растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты).

хамефиты - низкие растения с почками, располож. не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы = у автора: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки).

гемикриптофиты - травянистые многолет. раст., побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями растения. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками.

криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты - однолетники- растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон

<<< Назад

Вперед >>>

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Понятие о флоре

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые.

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Элементы флоры

Арктический - группа видов, ареалы которых находятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арктических островах. Он распадается на ряд более дробных элементов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С другой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно говорить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. Местонахождение крупки.

Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный в Сибири и др.

Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареалов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал.

В основном эта группа, более теплолюбивая сравнительно с предыдущей, распространена в области широколиственных лесов.

Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала), остролистный клён (а также клёны полевой и татарский), ясень, граб, бук, зимний дуб (Quercus petraea),такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень, петров крест (Lathraea squamaria), медуница (Pulmonaria officinalis, и др. Ареал медуницы.

Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент представлен на территории атлантических прибрежных частей Европы. Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

Понтический - группа видов главным образом южнорусских степей, но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгерских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся многочисленные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннонский элемент у нас представлен очень слабо. Ареал горицвета.

Сарматский - объединяет виды, занимающие территорию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

Средиземноморский - группа видов, распространённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы. Ареал самшита.

Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имеющие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на востоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

Туранский - объединяет группу видов, ареалы которых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Средней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элементом является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia). Ареал белой полыни.

Маньчжурский - группа видов, имеющая основную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские эндемики (лесные и альпийские). Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье (Аджария, Абхазия и более северное побережье). Виды лесные, известняковые, горно-луговые. Большинство составляют древние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhododendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. Гирканский - виды, занимающие крайний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за границей - в Северном Иране. Древние третичные элементы (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др .

флористический насыщенность фитогенный болото

Понятие о флористическом богатстве и флористической насыщенности

Флористический состав - это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества.

Флористический состав - важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей.

Первый - это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство - это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности - число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода .

Характеристика флоры мира

Участок земной поверхности с присущим ему рельефом, приземным слоем атмосферы, поверхностными и подземными водами, почвами, сообществами растительного и животного мира, закономерно связанными между собой, называется природно-территориальным комплексом (ПТК). Это же понятие носит еще название «геосистема». Экосистема, являющаяся основным понятием экологической науки, представляет собой совокупность живых организмов и окружающей их среды во взаимодействии на основе обмена веществ и направленных потоков энергии: Данные понятия очень близки по своему содержанию: во всех трех понятиях речь идет об определенной территории земной поверхности. Геосистемы, или ПТК, означают участки земной поверхности различного уровня, находящиеся в закономерных связях, от самой маленькой - фации - до глобальной - географической оболочки. Экосистемы означают пространственные единицы различных размеров, населенные организмами, характеризующимися видовым составом, количеством и биомассой, закономерностями распространения и сезонной динамикой. Экосистема самого высокого ранга - биосфера. Биосфера и географическая оболочка почти идентичные понятия. В экологии и географии совпадают не только глобальные единицы, как биосфера и географическая оболочка, но и другие - низшего ранга: как понятия, близкие по смыслу, но разные по форме. Например, «фация» в ландшафтоведении и «зона» в физической географии по смыслу очень близки как к биологическим, так и к экологическим терминам - «биоценоз» и «биом».

В экологии на первый план ставятся биологические организмы, их взаимоотношения с окружающей средой, видовой состав, биомасса и энергообмен, так как живые организмы отличаются био-геохимической активностью. Особенно зеленые растения, которые в результате процесса фотосинтеза, непрерывно обмениваясь веществами и энергией с неживыми компонентами природы, создают первичную органическую продукцию. В природе только зеленые растения превращают солнечную энергию в биохимическую и ее аккумулируют. За счет такой аккумулированной энергии зеленых растений на Земле существует и сохраняется жизнь. Животные питаются органическими веществами, которые синтезированы растениями, благодаря чему продолжают свой род. Живые организмы, обеспечивающие непрерывный обмен веществ и потоков энергии, составляют основу экосистемы. В ней важнейшим компонентом является растительная среда, которая оказывает влияние на почву, животный мир и микроорганизмы. Состояние растительности определяет характер биогеоценозов, их морфологическую и функциональную структуру.
В решении экологических проблем большую роль играет сохранение в процессе хозяйственной деятельности человека естественного состояния зеленых растений, земельных площадей и видового разнообразия. Сокращение ежегодной продукции зеленых растений отрицательно сказывается на биохимическом круговороте веществ и потоков энергии, на сохранении экологического равновесия в экосистеме. А отрицательные результаты не могут не отразиться на жизни человека. Экологическая ситуация среди животных организмов находится в прямой связи с экологическим состоянием растительности.

Для человечества растительный мир - важнейший компонент среды обитания, основной источник продовольствия, лекарственного и технического сырья, строительного материала. Растительность является основной базой животноводства. Выращивают культурные растения и в целях улучшения среды обитания человека, а также для повышения плодородия почв, предохранения их от водной и ветровой эрозии, для закрепления сыпучих песков и т.д.

Однако растительность как один из компонентов природно-тер-риториального комплекса довольно уязвима и обладает невысокой устойчивостью к внешним воздействиям. В иерархической системе природно-территориального комплекса растительность находится в зависимом положении от ряда компонентов. Из компонентов ПТК самое устойчивое - литологическое звено, т.е. геологическое строение и рельеф. Воздушная масса тоже один из устойчивых компонентов ПТК. После них стоит водный компонент, потом почва, а затем только растительность. Изменение любого из вышеназванных компонентов приведет к нарушению растительного компонента. Если будет нарушен рельеф, смыта почва, изменен водный режим, то не может быть и речи о сохранении естественной растительности. Но, если другие компоненты природы не подверглись изменениям, то имеется возможность сохранить и восстановить растительную среду.

Животный мир тоже важная часть биосферы. Животные - самый уязвимый компонент ПТК - основной потребитель первичной органической продукции, создаваемой растениями, которые обеспечивают круговорот химических элементов в биосфере.

В плодородии почв и выветривании горных пород роль животных велика. Животные организмы в составе почвы, вроде дождевых червей, различных жуков, пауков, микроорганизмов, землеройных грызунов, постоянно перемешивают почву, разрыхляя ее, увеличивая в ней поры и пустоты, способствуют проникновению воздуха в почву и вместе с остатками отмерших растений и животных повышают ее плодородие. Мелкие насекомые обеспечивают опыление растений, создавая тем самым возможность количественного воспроизводства. Перенося семена некоторых растений с места на место, они способствуют их распространению. Животные до определенной степени улучшают пастбищные угодья, и только чрезмерное их количество в пределах ограниченной территории может привести к ухудшению состояния почвенного покрова.

Животные играют важную роль в жизни людей. Они обеспечивают нас продуктами питания, служат сырьевой базой для промышленности. Дикие животные - источник генетического фонда для животноводства. На современном этапе люди пытаются одомашнивать разные виды диких животных, с тем чтобы, например, использовать их ценный мех.
Некоторые виды животных наносят серьезный урон хозяйству, и человек старается уменьшить такие потери.

Животный мир совместно с растительным - важнейший компонент экосистемы, фактор, определяющий ее современное состояние. Экологические ситуации на местности определяются по состоянию, в котором пребывают люди, животные и растения.).
Животный мир как один из компонентов природно-территориального комплекса наиболее уязвим, особенно подвержен внешним воздействиям, в том числе являющимся результатом хозяйственной деятельности человека, и обладает наименьшей устойчивостью. Этот компонент зависит от всех других компонентов ПТК. В иерархическом ряду геосистемы он занимает последнюю ступень, потому влияние хозяйственной деятельности человека прежде всего отражается на нем, приводя к резкому увеличению численности одних видов, сокращению других или к полному исчезновению третьих. Животный мир - наиболее пострадавший из всех компонентов ПТК от хозяйственной деятельности человека .

Флористическое деление Земли

Попытка флористического районирования суши земного шара была предпринята еще в первой половине XIX в. В основу флористического районирования могут быть положены различные принципы. В частности, возможно выделение отдельных районов в зависимости от богатства видов, особенностей систематического состава, наличия или отсутствия тех или иных элементов флоры.

Однако чаще всего территорию суши земного шара подразделяют на серию взаимно подчиненных областей, или фитохорионов (от греч. фитон - растение и хорос - пространство), выявляемых на основе сходства и различия систематического состава их флор. По мере накопления новых данных, они неоднократно уточняются. Значительный вклад в районирование Земли по составу флор внес российский ботаник А. Л. Тахтаджян в своей книге «Флористические области Земли» (1978). Существенное значение при определении границ фитохорионов имеет анализ ареалов и выявление географических и генетических элементов данной флоры.

Там, где меняется состав основных элементов флоры, одна флора заменяется другой.В работах по флористическому районированию особенно важно распределение во флорах эндемиков.

Эндемики - это виды (растений), которые нигде, кроме данной территории, не встречаются. Эндемизм - понятие более широкое, поскольку эндемичные виды могут для более обширных территорий составлять и эндемичные роды и дажеэндемичные семейства. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры изолированных океанических островов. Так, для флоры Гавайских островов указывается 82% эндемиков, для флоры Галапагосских островов - более 50, в аборигенной части флоры Новой Зеландии - 82%. Из материковых флор наиболее обособлена флора Австралии - континента, давно изолированного от других значительных участков суши.

Здесь из 12 тыс. видов более 9 тыс. эндемиков. Но число эндемичных семейств здесь все же меньше, чем в Восточной и Юго-Восточной Азии. Среди эндемиков ботаники стараются различать палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в большей степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды, реже роды, возникшие относительно недавно и еще не успевшие широко расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов прежде всего связаны с обилием неоэндемиков .

Флористические царства

Флористические царства (области) земного шара, исторически сложившиеся на определённых участках поверхности Земли крупнейшие объединения родственных по происхождению флор. Выделение Ф. ц. обосновывается прежде всего палеогеографического (начиная большей частью с мелового периода), а также современными почвенными и климатическими факторами. В каждом Ф. ц. имеются свои комплексы эндемичных семейств и родов растений, происхождение и распространение которых в течение длительной геологической истории протекали в его пределах. Ф. ц. подразделяются на соподчинённые флористические единицы более низкого ранга (флористические области, провинции, округа, районы и т.п.). Хотя в подразделении земной поверхности на Ф. ц. (или области) различными авторами существуют расхождения, в своей принципиальной основе оно единообразно (см. Флористическое районирование).

Обширнейшее Голарктическое флористическое царство (или Голарктическая область) занимает всё внетропическое пространство Сев. полушария, на Ю. до островов Зелёного Мыса, сев. частей Сахары и Аравии, побережья Персидского залива, юж. склонов Гиндукуша и Гималаев, крайнего Ю. Китая, в Сев. Америке - до сев. частей Мексиканского нагорья и берегов Мексиканского залива.

Исторически флоры Голарктики связаны с древним палеогено-неогеновым арктотретичным флористическим комплексом, его производными, с амер. мадро-третичными флорами. Связи с собственно тропическими флорами издавна ограничивались обширным бассейном Тетиса, изолирующая роль которого противостояла сходству климатических условий юга Голарктики с собственно тропическими. Флора Голарктического Ф. ц. сильно дифференцирована, что заставляет подразделять её на ряд флористических областей: Арктическая - обладает бедными флорами с преобладанием таких семейств, как злаки, осоковые, крестоцветные, гвоздичные, сложноцветные и др.; Бореальная - характеризуется господством хвойных деревьев, по количеству видов выделяются злаки, осоковые, сложноцветные; для Среднеевропейской характерно господство лиственных пород деревьев (леса умеренного типа), обилие злаков, сложноцветных, розоцветных и др. групп, общих для Голарктики; Средиземноморская - богато представлена сложноцветными, мотыльковыми, злаками, крестоцветными, губоцветными, гвоздичными, зонтичными (флора сильно дифференцирована в пространстве, ярко выражен прогрессивный эндемизм); Центральноазиатская - относительно бедная флора, сходная со Средиземноморской, Бореальной и Восточноазиатской; Восточноазиатская сохранила многие черты аркто-палеогено-неогеновых видов в сочетании с развитием прогрессивного эндемизма; Калифорнийская (Сонорская) и Аппалачская - основу флоры составляют реликты палеогено-неогенового и мадро-палеогено-неогенового комплексов с элементами прогрессивного эндемизма.

Палеотропическое флористическое царство (или Палеотропическая область) занимает пространство к Ю. от Голарктического флористического царства (в Вост. полушарии) до субтропиков Южной Африки вместе с островами Индийского и Тихого океанов. Флора богата и сильно дифференцирована. Ведущее положение занимают пантропические семейства, для которых характерно разделение по территориям Старого и Нового Света (например, пальмы и орхидные); широко распространены мареновые, молочайные, пальмы, орхидные, меластомовые, ароидные, тутовые, лавровые, ряд групп трубкоцветных. Космополитические семейства и виды представлены злаками, бобовыми, сложноцветными и др. Эндемичных семейств немного - диптерокарповые, пандановые и некоторые др. Видовой состав флор богат, особенно в областях с господством лесной растительности. Богатство и дифференцировка флор позволяют выделить в палеотропическом царстве области: Сахаро-Синдскую, Судано-Замбезийскую, Гвинее-Конголезскую, Калахарийскую, Капскую, Мадагаскарскую, Индостанскую, Индокитайскую, Малайскую, Папуасскую, Гавайскую, Полинезийскую.

Неотропическое флористическое царство (или Неотропическая область) занимает пространство Нового Света от Юж. Калифорнии и Багамских островов до 41° ю. ш. Для флоры характерно массовое присутствие космополитических (орхидные, сложноцветные, бобовые, злаки и др.) и пантропических (пальмы, миртовые, молочайные, мареновые и др.) семейств. Эндемичны семейства кактусовых, бромелиевых и др. Изменения богатства флор в основном зависят от климатических условий (богатые по видовому составу влажные и жаркие лесные области экваториальной зоны изменяются при переходе к субтропическим широтам и при подъёме в горы). Выделяют следующие области: Карибскую, Оринокскую, Амазонскую, Бразильскую, Лаплатскую, Андийскую.

Южное флористическое царство занимает материк Австралию и о. Тасмания, Новую Зеландию с примыкающими островами, крайний юг Юж. Америки, субантарктические острова и Антарктиду. Наиболее своеобразна флора Австралии - миртовые (в частности, эвкалипты), протейные, мимозовые, эпакридовые, гудениевые, рестиевые, казуариновые и др. Выделяют Австралийскую (ряд ботаников рассматривает её как флористическое царство), Новозеландскую, Новокаледонскую и Магеллано-Антарктическую области .

Фитогенные факторы, их классификация и характеристика

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. .

Таблица Основные формы взаимоотношений между растениями (по в. Н. Сукачеву, н. В. Дылису и др., 1964).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями

Примером механического взаимодействии является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны - от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 1).

Рис. 1 Растения-лианы: 1 - фикус-душитель; 2 - повилика; 3 - жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)

По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 2).

Рис. 2 Эпифитная орхидея с воздушными корнями: А - общий вид; Б - поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 3).

Рис. 3 .Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93%изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и ме-стообиганием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 5).

Рис. 5 Клубеньки на корнях бобовых растений: А - клевера красного; Б фасоли; В - сои; Г - люпина (по А. П. Шенникову, 1950).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5раз. Из изученных в нашей стране 3425видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidiumс насекомым-червецом из Coccidae, дающее новое симбиотическое образование - лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты - виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов - подъельник обыкновенный (Monotropahypopitis), надбородник безлистный (Epipogonaphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь, уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Piceaflies срастаются корнями около 30%всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6).

Рис. 6 Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы).Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофильных цветков узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пь1пьцы на тело насекомого, а с него -- на рыльце другого цветка и т. д. (рис. 7).

Рис. 7 Насекомое на цветке (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, - все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucuscarota), тмина (Carumcarvi), опыляемые муравьями, цветки копытняAsarumeuropaeum, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылители-нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного - многие аралиевные, яблоня Сиверса (Malussieversu) и др.

Съедобные плоды исемена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях эдежду растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких, как Azotobacterchroocoteum, Tricholomelegnorum, Pseudomonassp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в Ц результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах - через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом или «степным войлоком», а в лесу - подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений - это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий, магний и другие ионы; в ходе метаболизма (корневые выделения) газообразные вещества, выделяемые надземными органами, - непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений (рис. 8).

Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.

Рис. 8 Влияние одного растения на другое (по А. М. Гродзинскому, 1965): 1 - миазмины; 2 - фитонцидные вещества; 3 - фитогенные вещества; 4 - активные прижизненные выделения; 5 - пассивные прижизненные выделения; 6 - посмертные выделения; 7 - переработка гетеротрофными организмами

Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя (Agrostemmagithago). Нут (Cicerarietinum) подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры, фасоль - на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agropyronrepens) и костреца (Bromusinermis) - на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Как крайнюю форму аллелопатии или невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды, называют аменсализмом. Аменсализм соответствует прямой конкуренции, антибиозу и антагонизму. Так, благодаря выделению корнями токсических веществ ястребянка (Hieraciumpilosella) из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и нередко образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий. Аменсализм широко распространен в водной среде.

У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecuruspratensis) и типчака (Festucasulcata). Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.

Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений .

Понятие о болоте

Болото - участок земной поверхности, характеризующийся обильным застойным или слабо проточным увлажнением верхних горизонтов почво-грунтов, на которой произрастает специфическая болотная растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почве.

Если мощность отложившегося торфа такова, что корни основной массы растений достигают подстилающего минерального грунта, то в этом случае избыточно увлажненные участки суши относятся к заболоченным землям или к болотам в начальной стадии их развития.

В задачу гидрологии входит изучение гидрологического (и особенно водного) режима болот как в начальных стадиях их образования (заболоченные земли и заболачивающиеся водоемы), так и в последующих фазах развития (болотные массивы).

Деление заболоченных территорий на заболоченные земли и болота в значительной мере является отражением различия в составе растительности. Чисто болотные формы растительных группировок появляются не одновременно с началом процесса заболачивания. Пока толщина торфа невелика и корневые системы основных видов растений не отрываются от минеральной почвы, подстилающей торф, растительный покров включает растения, характерные для условий как болотного, так и неболотного обитания.

В связи с тем что условием, определяющим существование на избыточно увлажненных территориях тех или других растительных ассоциаций является в первую очередь водный режим, указанное различие между заболоченными землями и болотами в последующей стадии их развития имеет и гидрологическое значение. Помимо определения болота как гидрологического объекта, имеются определения, в которых болото рассматривается как объект добычи торфа, т. е. с точки зрения наличия или отсутствия в нем запасов топлива .

Пути образования болот

Существуют три основные стадии развития болот.

Первая стадия.

Озера природные водоемы в углублениях суши (котловинах), заполненные в пределах озерной чаши (озерного ложа) разнородными водными массами и не имеющие одностороннего уклона. Котловины озер по происхождению делятся на тектонические, ледниковые, речные (старицы), приморские (лагуны, лиманы), провальные (карстовые, термокарстовые), вулканические (в кратерах потухших вулканов), завально-запрудные, искусственные (водохранилища, пруды). По водному балансу озера делятся на сточные и бессточные; по химическому составу воды - на пресные и минеральные.

Это не маловажно, так как в озера огромное количество минеральных веществ доставляется грунтовыми или надземными водами, а органика (плюс минеральные вещества) приносятся с водами берегового смыва и родниками (грунтовый тип питания).

Минерализация воды, насыщение воды неорганическими (минеральными) веществами, находящимися в виде, как ионов, так и коллоидов.

В процессе жизнедеятельности растений и животных на дне озер образуется вещество, называемое - сапропель, органические илы, состоящие в основном из органических веществ и остатков водных организмов. Сапропель используется как удобрение. Растения по берегу водоема (деревья, кустарники) соответствуют типам, находящимся в данной местности. Но водные и водно-болотные растения (камыш, тростник, кувшинки, рдесты) уже начинают делать свое дело.

На этой стадии еще заметны представители рыб, рыбообразных, моллюсков и т.д. Можно разглядеть и планктон, особенно обильно размножающийся в период весеннего перемешивания воды, когда температура ее способствует процессам размножения, а количество кислорода достигает наиболее высокой отметки (кислорода, растворенного в воде).

Доктуровский В.С. писал: “От краев берегов озера водноболотная растительность постепенно подвигается к середине водоемов... оставив в центре их лишь небольшое озеро, которое вместо берегов с минеральной почвой окружено торфяником...”

Вторая стадия развития.

Здесь формируется слой низинного торфа (он объединяет 24 вида), преобладание болотных растений. Границы торфа и сапропеля совпадают. Атмосферное питание поддерживает слабый смыв с берегов и способствует заболачиванию путем пополнения водой верхнего слоя. Процессы испарения ничтожно малы по сравнению с процессом поступления воды из грунта и атмосферы.

Поступление воды из грунта может быть нарушено частично, но чаще преобладает постоянное. Этот процесс способствует разрастанию болота, которое постепенно увеличивает свой объем. Но объем из-за нарастания торфа, который в свою очередь является основной причиной увеличения объема болота.

Торфообразование протекает в пределах торфяного слоя. Этот слой находится наверху (0,2 -0,7 м) торфяной залежи.

При высоком стоянии воды возникают анаэробные условия и процессы разложения замедляются.

Третья стадия.

На этом этапе развития вид болота вполне сформировался, то есть мы уже можем определить какое это болото: низинное, переходное или верховое. Рассмотрим для примера низинное болото. Итак, перед нами сформировавшееся низинное болото. Слой низинного торфа, накопленного в процессе роста болотного ландшафта достаточно высокий. Растительный покров широко представлен болотными растениями, описанными выше. Представители деревьев - ель и береза, распространяются по поверхности болота. Слой сапропеля значительно увеличен. Прослеживается граница между торфом и сапропелем с взаимопроникновением. Атмосферное питание приносит кислород и способствует заболачиванию территорий. Поступление воды из грунта в одних случаях поддерживает, а в других способствует увеличению объема болота. Процессы испарения замедлены. Сплошной растительный покров удерживает влагу. Процессы роста преобладают над процессами разложения. И в этом смысле болота по продуктивности (ее отношению к процессам разложения) стоят на одном из первых мест.

Подобные документы

Понятие о флоре, ландшафте, о растительном сообществе и растительности. Основные этапы развития мира животных на земле. Виды и важнейшие породы домашних животных. Загрязнение природной среды и роль растений в ее защите. Охрана растительного покрова.

реферат , добавлен 03.07.2010


Экологические группы растений. Адаптации к стрессовым условиям обитания. Типы ареалов и факторы, обусловливающие их границы. Ботаническая и экологическая характеристика дикорастущих видов растений (Гравилат речной Geum rivale) семейство (Розоцветные).

контрольная работа , добавлен 09.04.2019


История флоры д. Марковичи. Понятие о флоре, методы ее изучения. Применение собранных лекарственных растений в научной и народной медицине. Анализ исследуемых местообитаний. Систематический состав обнаруженных растений, эколого-биоморфологический состав.

курсовая работа , добавлен 23.06.2016


Физико-географическая характеристика района. Понятие о степной флоре и растительности. Степи Ульяновской области. Характеристика класса однодольных и его основные семейства в Средней полосе. Анализ флоры сообществ в окрестностях сёл Ясашная Ташла и Тушна.

контрольная работа , добавлен 17.01.2011


Характеристика тектонической жизни на планете в течение юрского периода. Особенности развития и существования флоры и фауны на Земле: господство голосеменных форм растений, размножение гигантских рептилий, появление первых птиц, жизнь морских животных.

презентация , добавлен 10.11.2012


Влияние животных и насекомых на смену состава древостоя. Биотические факторы и лес. Экологическая система. Рациональное использование и охрана животных. Прямое и косвенное воздействие человека на животных. Охрана редких и исчезающих видов животных.

реферат , добавлен 31.05.2012


Почва как среда обитания и основные эдафические факторы, оценка ее роли и значения в жизнедеятельности живых организмов. Распределение животных в почве, отношение растений к ней. Роль микроорганизмов, растений и животных в почвообразовательных процессах.

курсовая работа , добавлен 04.02.2014


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.

контрольная работа , добавлен 03.11.2009


Понятие и отличительные особенности образования олиготрофных болот. Общие характерные черты в строении растений, распространенных на их территориях. Методика исследования основных фитоценозов олиготрофного типа, их свойства и экологическое значение.

ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ КУРГАНОВ ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ

Курганы – древние захоронения, перекрытые сверху куполообразной земляной насыпью. Культура курганных захоронений была очень распространена в прошлом. В Украине сооружение курганов продолжалось свыше 4 тыс. лет (с конца III тыс. до н.э. до ХІІІ ст. н.э.), на протяжении несколько эпох: энеолита, бронзового века, раннего железного века, античности и средневековья. Подобный тип захоронений свойственен многим народам, а среди народов в разные времена населявших Причерноморье - для киммерийцев, скифов, сарматов, гуннов, болгар, венгров, печенегов, турков, половцев, ногайцев и др. В целом в Украине известно более 50 тыс. курганов .
До массовой распашки юга Украины курганы столетиями были окружены целинной степной растительностью, что способствовало формированию на них близкого к естественному степного растительного покрова. В ходе освоения степей на большинстве курганов (особенно не больших) степная растительность была уничтожена (в основном распашкой), или же полностью уничтожены сами курганы. Однако, часть курганов, особенно крупных, никогда не распахивалась и на них сохранился степной растительный покров, который резко отличается, от окружающей их, в большинстве случаев, сегетальной растительности.
В рамках изучения флоры курганов степи и лесостепи Украины, в 2004-2006 годах нами были исследованы особенности флоры курганов расположенных в зоне пустынных степей , на территории Голопристанского и Скадовского районов Херсонской области Украины. Для изучения было отобрано 26 хорошо сохранившихся со слабо нарушенной поверхностью довольно крупных курганов, которые имели высоту 3–10 м, диаметр 25–90 м. Расположены курганы на каштановых солонцеватых почвах, в комплексе с солонцами и солончаками . Большинство курганов находиться на территории занятой пустынно-степной и галофитной растительностью (солончаки, солонцы, засоленные луга), которая теперь не пригодна для растениеводства (из-за засоления) и используется как пастбища. Часть курганов расположена среди сельскохозяйственных полей, а также по одному в парке, тростниковом болоте и в лесополосе у дороги. На курганах нами выделено 5 экотопов (верхушка, южный и северный склоны, южное и северное подножие), для каждого из которых составлялся отдельный флористический список с использованием 3-х бальной шкалы обилия. Теоретически максимальное обилие вида на всех курганах и во всех экотопах может достигать 390 баллов (26 x 5 x 3). Данные относительно обилия использовались нами для определения активности видов на курганах и расчетов флористических индексов. В настоящей публикации, учитывая ограниченный объем, приводятся только наиболее общие результаты исследования курганов в пустынно-степной зоне юга Украины. В дальнейшем мы планируем опубликовать получены нами данные более детально [Черноморский ботанический журнал, 2006].
В целом на 26 курганах было выявлено 303 вида сосудистых растений, которые относятся к 191 роду и 48 семействам. На одном кургане минимально отмечено 48 видов, максимально – 103 вида (в среднем 84). Наиболее представлены во флоре семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Rosaceae, Apiaceae, Boraginaceae (Латинские названия приводятся по Mosyakin & Fedoronchuk, 1999 ). Среди выявленных видов аборигенными оказались 234, а среди последних 117 видов отнесены к не синантропным. В том числе на курганах отмечено ряд раритетных видов подлежащих охране, поскольку они включены в Мировой Красный список (Allium regelianum A.Becker ex Iljin, Dianthus lanceolatus Steven ex Rchb., Linaria biebersteinii Besser); Европейский Красный список (Senecio borysthenicus (DC.) Andrz. ex Czern.); Красную книгу Украины (Anacamptis picta (Loisel.) R.M.Bateman [= Orchis picta Loisel.], Stipa capillata L., Tulipa schrenkii Regel.) и Красный список Херсонской области (Cerastium ucrainicum Pacz. ex Klokov, Muscari neglectum Guss. ex Ten., Quercus robur L. – последний, не в естественной обстановке, а только как посаженный или одичалый на кургане в старом заброшенном парке) .
Выявленные виды различным образом представлены на курганах. Наиболее обильно представлены на курганах (имеют сумму баллов обилия более 200): Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P.Beauv. (242), Artemisia austriaca Jacq. (240), Holosteum umbellatum L. (236), Festuca valesiaca Gaudin s.l. (230), Poa bulbosa L. (214). Большинство же выявленных видов (219, что составляет 72,3 %) имеют сумму балов обилия менее 26. Еще 33 вида (10,9 %) имеют сумму балов обилия в пределах 26-50, 29 (9,6 %) – 51-100, 17 (5,6 %) – 101-200. Основу естественного растительного покрова на курганах составляют дернинные злаки Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, Stipa capillata (107), Koeleria cristata (L.) Pers. (61). В соответствии с зональными особенностями значительною участие в растительном покрове принимают ксерофильные солевыносливые хамефиты Kochia prostratа (L.) Schrad. (173), Artemisia santonica L. (154), Halimione verrucifera (M.Bieb.) Aellen (70), Camphorosma monspeliaca L. (63) . Среди степного разнотравья наиболее распространены (имеют более 100 балов): Artemisia austriaca, Poa bulbosa, Taraxacum erythrospermum Andrz., Achillea setacea Waldst. & Kit., Falcaria vulgaris Bernh. Значительное распространение на курганах имеют короткоживущие растения (однолетники и малолетники): Cerastium ucrainicum, Consolida paniculata (Host) Schur, Erophila verna (L.) Besser, Holosteum umbellatum, Lamium amplexicaule L., Myosotis micrantha Pall. ex Lehm., Trifolium arvense L., Valerianella carinata Loisel., Vicia lathyroides L. Данная группа растений во флоре курганов пустынных степей доминирует в спектре жизненных форм (46,5%), превалирующие в настоящих степях гемикриптофиты занимают только второе место (31,4%). Значительное преобладание короткоживущих растений частично связанно с синантропизацией флоры, но также является выражением зональных черт пустынных степей, по сравнению с настоящими . Показательно, в этой связи, что более распространены короткоживущие растения на наиболее сухих и прогреваемых «пустынных» экотопах – южном склоне (56,0% в спектре жизненных форм флоры данного экотопа) и верхушке (54,6%) курганов, постепенно уменьшаясь на их северных и нижних частях до 43,0% в нижнем подножии. Эфемероиды слабо представлены в исследуемой флоре. Только один вид - Ficaria stepporum P.Smirn., имеет сумму балов обилия свыше 100, также отмечены Gagea bohemica (Zauschn.) Schult. & Schult.f., G. pusilla (F.W.Schmidt) Schult. & Schult.f., G. ucrainica Klokov, Muscari neglecta, Ornithogalum kochii Parl., Tulipa schrenkii. Нередко на курганы, расположенные в приморской полосе, проникают галофиты Halimione verrucifera, Hymenolobus procumbens (L.) Fourr., Limonium meyeri (Boiss.) O.Kuntze, L. bellidifolium (Gouan) Dumort. (=L. caspium (Willd.) Gams), Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Puccinellia bilykiana Klokov, Salsola soda L., Suaeda prostrata Pall. и др., что является характерной особенностью курганов расположенных в пустынно-степной зоне. Произрастают галофитные растения в основном на подножии кургана, тогда как склоны и верхушка кургана заняты преимущественно степными растениями, чем они резко отличаются от галофитизированной флоры окружения и подножия курганов. На наш взгляд, степные «островки» на курганах среди приморской галофитной растительности, возникли в связи с наступающей в настоящее время морской трансгрессией, а также, частично, в связи с обильным распространением поливного растениеводства, что привело к галофитизации прибрежных понижений, в результате, изначально сооруженные на степных территориях, курганы оказались среди галофитного растительного покрова.
Флора курганов характеризуется широким фитоценотическим спектром. Наибольшим количеством видов представлен класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. 1943 (Латинские названия синтаксонов приводятся по: Миркин, Наумова, 1998 и Matuszkiewicz, 2001 ). Виды данного класса, а также Festucetalia vaginatae Soo 1957 и Polygono-Artemisietea Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Mirkin et al. 1986 приурочены в основном к склонам кургана. В основании кургана, в зависимости от его окружения, в основном сосредоточенны виды сообществ галофитной (Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1962, Thero-Salicornietea R.Tx. in R.Tx. et Oberd. 1958, Salicornietea fruticosae (Br.-Bl. et R.Tx. 1943) Tx. et Oberd. 1985 em. V.Golub et V.Solomakha 1988 и луговой (Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em R.Tx. 1970, Althaea officinalis V.Golub et Mirkin in V.Golub 1995, Galietalia veri Mirkin et Naumova !986, Festuco-Puccinellietea Soo 1968) растительности. Среди синантропной растительности наибольшим количеством видов представлены Stellarietea mediae R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 и Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg et R.Tx. in R.Tx. 1950.
Не смотря на то, что для исследования нами отбирались наиболее сохранившиеся курганы, растительный покров их оказался более-менее синантропизирован. В целом на курганах было выявлено 69 видов адвентивных растений (антропофитов), которые принадлежат к 57 родам и 22 семействам . На одном кургане отмечалось от 4 до 29 видов адвентивных растений (в среднем 16). Среди адвентивных видов преобладают археофиты (41 вид, или 60,0%), которые своим происхождением связанны в основном с средиземноморско-ирано-туранским регионом. Кенофиты представлены менее значительно, их насчитывается 28 видов (40,0%). Среди них большой удел американских (32,1%) и азиатских (35,7%) видов. Уровень адвентизации флоры курганов зависит от использования территории которая его окружает. Среди изученных курганов, наибольший удел антропофитов на курганах расположенных среди сельскохозяйственных полей. Главным фактором адвентизации флоры курганов, которые находятся под слабым антропогенным воздействием являються роющие дикие животные, которые в ходе своей жизнедеятельности нарушают поверхность кургана и создают подходящие для произростания антропофитов экотопы.
Таким образом, сегодня многие курганы являются рефугиумом степной растительности в агроландшафтах юга Украины, и очевидно, в степной части Евразии, в целом. Кроме того, в условиях приморских пустынных степей юга Украины курганы часто выступают рефугиумом степной флоры, но уже в ситуации наступающей морской трансгрессии последних тысячелетий, поскольку, часть из них, первично сооруженных на степных территориях, оказалась среди приморской галофитной растительности. В последние десятилетия засолению приморских территорий также способствует интенсивная сельскохозяйственная деятельность в регионе. На курганах прослеживается дифференциация экотопических факторов – что делает их флору довольно богатой. Часть кургана – верхушка и подножие обычно более изменены антропогенно, что способствует концентрации там синантропов. Более благоприятные условия для степного растительного покрова на склонах, где главным образом сохранилась степные виды и сообщества.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Археологія Української РСР. – Київ: Наукова думка, 1985. – 430 с.
2. Бойко М.Ф., Подгайний М.М. Червоний список Херсонської області. – Херсон: Айлант, 1998. – 33 с.
3. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л.: Наука, 1991. – 146 с.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: (История и современное состояние основных концепций). – Уфа: Изд-во Гилем, 1998. – 412 с.
5. Мойсієнко І., Суднік-Войциковська Б. Адвентивні рослини на курганах в пустельних степах півдня України // Синантропізація рослинного покриву України (м. Переяслав-Хмельницький 27–28 квітня 2006): Тези наукових доповідей. – Київ, Переяслав-Хмельницький, 2006. – С. 42–144.
6. Мосякін С.Л. Рослини України у світовому Червоному списку // Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, № 1. – С. 79–88.
7. Природа Херсонської області. Фізико-географічний нарис. – Київ: Фітосоціоцентр, 19. – 132 с.
8. Червона книга України. – Київ: Вид-во Укр. енцикл., 1996. – 608 с.
9. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. – Kiev, 1999. – 346 p.
10. Karte der nat?rlichen Vegetation Europas. Mastab 1:2500000. Legende und 9 Blatten. – Bonn: Bundesamt f?r Naturschutz, 2000. – 153 с.
11. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk ro?linnych Polski. – Warczawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. – 540 с.

И. Мойсиенко, Б. Судник-Войциковска