Для того, чтобы разобраться в многообразии фитоценозов, слагающих растительный покров определённого региона, их систематизируют, используя классификацию соподчиненных единиц. Из классификационных единиц приходится иметь дело с ассоциацией (основной низшей таксономической единицей) и типом растительности (высшим таксоном). Другие классификационные единицы (группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций) используются в той или иной степени лишь при построении легенды к профилю.

Существует большое количество определений ассоциации - кратких и пространных. Главное, что из одной ассоциации относятся фитоценозы, сходные по видовому составу, структуре и условиям местообитания.

Основные методы выделения (разграничения) ассоциаций

В нашей стране большинством исследователей при отнесении фитоценозов к определённой ассоциации в качестве главного, основного критерия используются доминирующие виды (доминанты) - виды, явно преобладающие в фитоценозе над другими видами, т.е. к одной и той же ассоциации относят фитоце-нозы с одинаковыми доминантами, но которые могут отличаться по составу видов, имеющих небольшое обилие.

Чтобы получить достаточно полное представление об ассоциации, необходимо описать и проанализировать видовой состав и структуру нескольких конкретных сходных фитоценозов.

Доминантный принцип выделения ассоциаций наиболее доступен и приемлем при кратковременных рекогносцировочных исследованиях.

Однако в полидоминантных сообществах (с большим числом преобладающих видов, например, в луговых и степных) бывает очень сложно отграничить доминанты. Кроме того, доминанты могут резко меняться в течение вегетационного периода или от года к году, и тогда один и тот же фитоценоз в зависимости от того, когда сделано описание, может быть отнесен к совершенно различным ассоциациям.

В настоящее время геоботаники располагают и другими более объективными и универсальными методами выделения ассоциаций. Наиболее перспективным методическим приёмом является использование в качестве основного критерия выделения ассоциации - групп видов, индицирующих экологическую общность объединяемых в одну и ту же ассоциацию фитоценозов. Лишь ограниченность во времени не позволяет обычно применять иные приёмы выделения ассоциаций, так как они требуют не только определённого навыка, но и длительной трудоёмкой обработки полевых описаний фитоценозов.

Методика геоботанического исследования Составление флоры

Перед началом комплексного геоботанического исследования проводят рекогносцировочное изучение флоры - составление списка произрастающих в данной местности растений по основным типам биотопов (ландшафтных выделов). Делается это, с одной стороны, с целью составления общего представления о растительности исследуемого района, с другой - с учебными и тренировочными целями. При ведении «поточных» геоботанических изысканий этот этап геоботанического исследования можно опускать.

Составление списка видов растений лучше проводить на заранее намеченном маршруте, охватывающем разнообразные и контрастные местообитания, типичные и нетипичные для данной территории.

Маршрут лучше закладывать с использованием топографической карты, карты лесоустройства или с использованием иных сведений о ландшафтной структуре местности. В любом случае, флористический маршрут должен проходить через основные структурные единицы ландшафта ("снизу - вверх": прирусловую часть реки, пойму, террасы, склон коренного берега, коренной берег долины, водораздел), а также различные типы растительных сообществ (леса, луга, болота, агроландшафт, населенные пункты и т.п.).

В каждом биотопе работа проводится в следующем порядке;

1) в полевом дневнике указывается номер точки;

2) описываются физические особенности местообитания и особенности растительного сообщества (положение в рельефе, окружение точки).

3) записывается перечень всех видов растений, произрастающих на данной точке.

При невозможности определения видов растений в поле их следует загербаризировать.

Заложение пробных площадей и площадок

Описания фитоценозов производятся на пробных площадях, размеры которых неодинаковы для разных сообществ. Однако в любом случае они не должны быть меньше площади выявления фитоценоза, - той наименьшей площади, на которой проявляются все основные признаки фитоценоза.

При исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 кв. м (20 х 20 метров), а травянистой растительности - 100 кв. м (10 х 10 метров).

Желательно пробную площадь закладывать в форме квадрата.

Если фитоценоз имеет небольшие размеры, меньше площади выявления, то подобные участки растительности называют фрагментами ассоциации. Такие участки описывают в пределах естественных границ с указанием их размеров.

Пробные площади следует разбивать в наиболее типичных местах в пределах характеризуемых фитоценозов, т.е. не рекомендуется закладывать пробную площадь близ границы с другим фитоценозом, у дорог или других антропогенных нарушений (карьеры, места пожарищ, торфоразработок и т.п.).

От пробных площадей следует отличать пробные площадки (или учётные площадки), которые могут иметь разные, но всегда небольшие размеры (от 0,1 - 0,25 до 1 - 4 кв. м). На них производится подсчет всходов и подроста древесных пород, учёт абсолютной численности травянистых растений, взятие укосов для определения урожайности травостоя, определение встречаемости видов растений и т.п.

Число пробных площадок может быть различным в зависимости от целей исследования, от заданной точности учёта, а также от особенностей самого фитоценоза. Однако они не могут заменить пробных площадей, т.е. служат лишь дополнением и уточнением к тому анализу, который проводится на пробных площадях.

Описание фитоценозов

Описание фитоценоза ведётся в определённой последовательности на специальных бланках. В зависимости от поставленных перед исследователем задач описание может быть сделано с различной степенью подробности. Чаще всего используется один типовой бланк для описания как лесных, так и травянистых фитоценозов (рис. 1). При характеристике последних графы, относящиеся к древесному и кустарниковому ярусам, не заполняются.

Перед выходом на описания следует заготовить достаточное количество бланков, растиражировав вставку на страницах 10-13 данного пособия в виде брошюры формата А5 (сложенный вдвое стандартный лист формата А4 - 297 х 210 мм).

Заполнение бланка - один из ответственных этапов геоботанического исследования территории и формальное отношение к этой операции резко снижает качество материала или делает его вовсе непригодным. Ниже приводится характеристика тех пунктов бланка, которые требуют дополнительного пояснения или имеют особое методическое значение.

Название ассоциации

Название ассоциации даётся по доминирующим видам.

Название лесных ассоциаций составляется по доминантам каждого яруса, начиная с древесного. Если в ярусе имеется несколько доминантов, то в названии ассоциации они соединяются дефисом и преобладающий из них ставится на последнее место.

Например, ассоциация с господством в древостое дуба и несколько меньшим обилием липы, с доминированием в подлеске лещины обыкновенной и в травяном покрове - осоки волосистой и зеленчука жёлтого с преобладанием осоки - может быть названа: липово-дубовая лещиновая зеленчуково-волосисто-осоковая.

В названиях травянистых ассоциаций при таком способе наименований обычно не учитывается принадлежность доминантов к определённому ярусу. Доминирующие виды соединяются дефисом в таком порядке, при котором доминант с наибольшим обилием ставится на последнее место. Например, луговая ассоциация с доминантами щучкой, лютиком едким и осокой заячьей с явным преобладанием щучки может быть названа: осоково-лютиково-щучковая.

Если в травостое преобладает один злак, например, мятлик луговой, осоки отсутствуют, представителей бобовых мало, а среди видов разнотравья доминирующих видов нет, но в совокупности они играют заметную роль в фитоценозе, то такой фитоценоз следует отнести к разнотравно-мятликовой ассоциации.

Другой способ составления названия ассоциации сводится к перечислению доминантов каждого яруса, начиная с верхнего, разделённых знаком тире.

Если ярус образован несколькими доминантами, то они соединяются между собой знаком плюс, причём в этом случае преобладающий доминант ставится на первое место: дуб черешчатый + липа обыкновенная - лещина обыкновенная - осока волосистая + зеленчук жёлтый.

При составлении названий полидоминантных ассоциаций следует всё-таки стремиться к тому, чтобы названия не были слишком громоздкими. Название ассоциации следует давать после завершения описания фитоценоза, т.е. уже после детального анализа флористического состава и структуры данного фитоценоза с окончательным уточнением названия в период камеральной обработки бланков.

Ярусы

Ярусы - самые крупные структурные части вертикального строения фитоценоза.

При выделении и описании ярусов следует усвоить pw основных положений:

1 Ярусное (вертикальное) расчленение фитоценозов определяется тем, что каждый фитоценоз сформирован растениями разной высоты и относящимися к различным биоморфам (жизненным формам) - деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи и др.

2. Отсчёт ярусов ведётся сверху, т.е. наиболее высокие растения относят к первому ярусу.

3 В один ярус следует включать все надземные части входящих в него растений, т.е. ярусы в фитоценозе располагаются не отдельными слоями или этажами один под другим, а как бы вложены один в другой.

4. Ярусы должны хорошо отграничиваться друг от друга, а входящие в них растения формировать достаточно сомкнутые образования. Если этого нет, то следует говорить о ярусной невыраженности. Например, в лесном сообществе единично растущие кустарники или небольшие разбросанные куртинки мхов не образуют соответственно ни яруса подлеска, ни яруса мохового покрова.

5. Каждый ярус занимает определенную экологическую нишу. В одном и том же ярусе находятся растения, близкие по экологии.

Благодаря ярусности в фитоценозе уживается большое количество видов растений, которые наиболее полно используют среду обитания.

Существуют разные принципы толкования выделения ярусов.

Наиболее простым, хотя и более формальным подходом, является разграничение ярусов по высоте расположения крон и облиственных частей растений. При таком подходе один и тот же вид может входить в разные ярусы.

В лесных фитоценозах чаще выделение ярусов производят по жизненным формам, когда всё сообщество расчленяется на древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы. Можно выделять также несколько ярусов древесных, кустарниковых, травянистых или в пределах древесного, кустарникового и т.д. выделять подъярусы (т.е. этажи, различающиеся по составу и высоте в пределах яруса).

Однако, ярус - понятие не только морфологическое, но экологическое и фитоценотическое (Сукачев, 1972). Согласно такому пониманию яруса один и тот же вид не может входить в разные ярусы. Если в лесу деревья одного вида имеют разную высоту из-за молодости или их угнетённости, то более низкие по высоте особи (по сравнению с предельной высотой деревьев) выделяют в разные пологи.

Для травянистых фитоценозов обычно бывает сложно установить ярусную структуру (особенно при разовом посещении), так как большая часть растений в течение вегетационного периода входит в состав разных пологов, высота которых всё время изменяется. В таких случаях следует учитывать действительное распределение растений по высоте.

Для травянистых растений высота ярусов определяется по максимальной высоте входящих в него растений независимо от того, представлены они вегетативными или генеративными побегами.

Когда ярусность выражена не отчётливо и отдельные ярусы выделить сложно, то достаточно отметить верхний уровень той части травостоя, выше которой густота травостоя резко падает. Последнее особенно важно при хозяйственной оценке сенокосов и пастбищ (Ярошенко, 1969).

Ярусы обозначаются римскими цифрами. Высота деревьев и кустарников даётся в метрах, травянистых растений и кустарничков - в сантиметрах.

Мозаичность.

Горизонтальную структуру фитоценоза называют мозаичностью. Она характеризует пятнистость, пестроту фитоценоза. Основными структурными единицами мозаичности являются микрофитоценозы и микрогруппировки.

Микрофитоценозы - структурные единицы горизонтального расчленения всего фитоценоза, включающие все ярусы.

Микрогруппировки - структурные единицы в пределах одного яруса.

Списки видов

Очень важным этапом является выявление флористического состава ярусов, т.е. составление списка видов для каждого яруса. Видовой состав - главный признак фитоценоза, и его выявление -основа любого геоботанического исследования.

Сомнительные виды и те растения, для которых в поле невозможно установить видовую принадлежность, следует включать в бланк описания под порядковыми номерами и под соответствующими же номерами собирать в гербарий для определения и уточнения их названий в камеральных условиях. Для трудно определяемых и визуально плохо различаемых в поле растений (как, например, мхи, лишайники или всходы растений) желательно составить специальные коллекции наиболее типичных и часто встречающихся видов этих групп на исследуемой территории.

Составление видового списка древостоя и кустарникового яруса не вызывает больших затруднений, так как деревья и кустарники представлены небольшим числом видов, легко различаемых и потому хорошо запоминающихся. Деревья и кустарники располагают в списке ПО степени их участия первое место ставят виды с большим обилием (характеристику обилия см. ниже).

Травянистые растения встречаются на пробной площади обычно в большем количестве по сравнению с деревьями и кустарниками, поэтому для травяного яруса чаще всего список составляется в том порядке, в каком виды попадаются при её обходе.

Для того, чтобы не пропустить виды, произрастающие на пробной площади, желательно занесение растений в бланк описания производить следующим способом. Сначала включать все виды, встречающиеся в какой-либо точке близ границы пробной площади. Затем, передвигаясь вдоль границ пробной площади, постепенно пополнять список новыми видами, после чего пробная площадь пересекается по диагоналям с тем, чтобы включить ещё не попавшие в список виды растений.

Такой способ составления флористического списка даёт возможность сделать его наиболее полным и сохранить участок от вытаптывания для дальнейшей характеристики растительности (особенно при групповом описании пробной площади).

В луговых фитоценозах можно ввести список по агроботаническим группам, отдельно выделяя злаки, осоки, бобовые, разнотравье.

Ценотические группы.

Разные виды в фитоценозе играют неодинаковую роль или иначе имеют различную ценотическую значимость. На этом основано подразделение видов растений на определённые группы, название которых и число различно у разных авторов.

При простейшей классификации выделяют три основные группы:

Эдификаторы - виды, которые могут устойчиво доминировать и оказывать существенное влияние на формирование фитосреды сообщества, т.е. это строители данного фитоценоза.

Доминанты - господствующие виды, но характеризующиеся слабой средообразующей способностью в фитоценозе.

Ассектаторы - виды, неспособные доминировать, хотя в совокупности их роль в формировании фитосреды в некоторых фитоценозах может быть ощутимой.

Обилие

Для оценки ценотической роли вида в фитоценозе большое значение имеет определение его обилия, т.е. его количества на пробной площади. Обилие определяется различными показателями. Наиболее доступны глазомерные методы учёта, выражают баллах; реже используются числовые методы особей каждого вида.

При описании древостоев для оценки роли каждой древесной породы в лесном фитоценозе определяют состав древостоя. Под составом древостоя принято понимать степень участия каждой породы в древостое данного фитоценоза. Состав древостоя определяется методом относительного учёта, т.е. когда оценивается соотношение между численностью разных пород; для древостоя оно выражается в виде формулы по 10-балльной шкале. Общее число стволов на пробной площади принимают за 10 единиц (что соответствует 100%), участие каждой породы в смешанных насаждениях оценивается в долях от 10. Древесные породы обозначаются в формуле первыми буквами своего наименования (Е - ель, С - сосна, Лп - липа, Д - дуб, Ол - ольха и т.д.). Коэффициенты, стоящие перед названием древесных пород, показывают относительное участие их в древостое.

Примеры: формула 6Е4Б означает, что древостой насаждения на 60% образован елью и на 40% - берёзой; формула 10Е означает, что насаждение чистое, состоит из одной древесной породы -ели. Если участие какой-либо породы в насаждении меньше единицы (т.е. меньше 10%), то в формуле состава древостоя присутствие этой породы отмечается знаком плюс. Так, например, формула 10Е+Б означает, что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы. Пересчёт стволов занимает немного времени, особенно когда во избежание ошибок каждое сосчитанное дерево нумеруется мелом.

Наиболее точные данные для оценки обилия древесных пород можно получить лишь путём определения массы или объёма каждого вида, что чаще всего в условиях рекогносцировочных исследований неприемлемо. Однако в отдельных случаях приходится прибегать к глазомерной оценке массы, например, когда в лесном сообществе число стволов дуба невелико, но он имеет значительную высоту и большой диаметр, а берёза представлена большим числом, но тонких стволов. Если в данном случае учитывать участие пород только по числу их стволов, то составится неверное представление о данном фитоценозе. Роль эдификатора и доминанта здесь играет дуб, он преобладает по массе и лес следует назвать берёзово-дубовым, а не дубово-берёзовым, несмотря на преобладание стволов берёзы.

Обилие видов растений всех других ярусов лесных фитоценозов определяется методами абсолютного учёта, когда количество особей данного вида учитывается безотносительно к количеству особей других видов. Применяются глазомерные методы учёта, так как числовые методы трудоёмки и используются обычно при стационарных исследованиях.

Глазомерная количественная оценка обилия осуществляется посредством различных шкал, где баллами обозначаются разные степени обилия.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Название градаций шкалы		Число особей на 1 м 2 (левая нижняя часть таблицы) или на 100 м 2 (правая верхняя часть таблицы, выделено цветом) при среднем покрытии одним экземпляром					Доля покрытия всеми растениями данного вида (%)
латинское		до 16 см 2 (4 х 4 см)	До 80 см 2 (9 х 9 см)	до 4 дм 2 (20 х 20 см)	до 20 дм 2 (45 х 45 см)	до 1 м 2 (100 х 100 см)
	единично
	рассеянно
	довольно обильно
	очень обильно						более 20,0

Наиболее широкое применение для оценки обилия травянистых растений получила шкала Друде в интерпретации А.А.Уралова (табл. 1). А.А.Уралов, базируясь на том положении, что чем больше особей вида встречается на площади, тем (в среднем) должно быть меньшим и расстояние между ними, предпринял попытку охарактеризовать баллы в шкале Друде средними величинами наименьших расстояний между растениями данного вида. Некоторые авторы считают, что при использовании шкальных оценок обилия неизбежно приходится сочетать представление о количестве экземпляров каждого вида (оцененного определённым баллом шкалы) с представлением о его покрытии (Ярошенко, 1969).

Однако обилие и проективное покрытие характеризуют разные свойства фитоценозов, поэтому корреляция соотношений этих категорий не всегда даёт правильные результаты. Так, растения с распростёртыми многочисленными густооблиственными ветвями при небольшом обилии будут иметь значительное проективное покрытие, и, напротив, мелкие малооблиственные растения, встречаясь в большом обилии, будут характеризоваться небольшим проективным покрытием. Для таких видов необходимо указывать и обилие, и проективное покрытие.

Кроме перечисленных ступеней обилия иногда употребляют ещё ступень im (unicum) для видов, встреченных в единственном экземпляре на всей описываемой площади. Иногда применяют комбинированные оценки обилия, например, sol-sp, sp-cop. Такие оценки показывают, что обилие колеблется между двумя ступенями.

Из методов косвенного абсолютного учёта обилия (когда учитывается не само обилие вида, а какая-то его особенность, выражаемая количественно) для травянистых растений очень широко употребляется определение проективного покрытия отдельных видов. Для более точного определения применяется масштабная вилочка. Однако этот метод требует выработки определённого навыка, чтобы получать достаточно точные результаты.

Несмотря на справедливые критические замечания в отношении шкалы Друде (ее субъективности и приблизительности количественной оценки), быстрота и очень небольшая трудоёмкость при её использовании делают эту шкалу удобной при проведении маршрутных исследований. Кроме того, замена обилия (пусть глазомерно определённого) только проективным покрытием для каждого вида не всегда оправдана, так как проективное покрытие менее постоянная величина, чем обилие.

При характеристике древесных ярусов (древостоев) следует иметь представление о содержании следующих пунктов бланка описания (см. также методическое пособие данной серии "Простейшая методика геоботанического описания леса").

Сомкнутость крон

Сомкнутость - площадь, занятая проекциями крон деревьев без учёта просветов внутри крон. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в десятых долях от единицы или в процентах. Так, степень сомкнутости крон, равная 0,6, означает, что на долю проекции крон приходится 0,6, а на долю просветов 0,4 всей площади.

Высота деревьев

Измеряется с помощью эклиметра, высотомера или глазомерно.

Диаметр стволов

Измерение производится с помощью мерной вилки на высоте 1,3 м от основания ствола. При отсутствии мерной вилки диаметр ствола определяют по данным длины окружности. С этой целью с помощью мягкой сантиметровой ленты измеряют окружность ствола и делят полученную величину на 3,1 (число Пи).

Возраст деревьев

Возраст определяют путём подсчёта годичных колец (слоев) древесины.

Для установления возраста стоящих на корню деревьев существует специальный бурав Пресслера. К сожалению, приобрести его очень сложно.

Возраст можно определить также по свежим пням или срубленным деревьям. Однако это не всегда удаётся использовать.

Вследствие этого определение возраста деревьев всегда сопряжено с большими трудностями. Можно использовать лесотаксационные данные для района исследования.

Бонитет

Бонитет (от лат. Bonitas - добротность) - показатель производительности данных условий местообитания. Чем лучше почвенно-климатические условия, тем больше древесины производит насаждение и тем выше его бонитет. Бонитет устанавливается, исходя из возраста и высоты деревьев, по таблицам или графикам.

Возобновление древостоя

Включает всходы и подрост. Всходами принято считать одно-двухлетние деревца. Лесоводы условно все деревца высотой до 10 см относят к всходам, а более высокие - к подросту, но не выше 1/4 или 1/2 высоты взрослых деревьев. Ни всходы, ни подрост нельзя считать самостоятельными ярусами, так как это молодое поколение деревьев; многие из них погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса насаждения, займут место старого древостоя.

Значение изучения всходов и подроста велико, поскольку позволяет судить о степени обеспеченности естественного возобновления, об устойчивости данного фитоценоза, возможности смены древесных пород и т.д.

При характеристике травяного покрова следует обратить внимание на следующие пункты бланка.

Общее проективное покрытие

Это площадь, занятая проекциями надземных частей растений, выраженная в процентах.

При определении проективного покрытия наблюдатель смотрит сверху вниз и учитывает отношение проекции надземных частей всех растений к общей площади, на которой определяется проективное покрытие. Для более точного определения используется сеточка Раменского, разделённая на 10 квадратных клеток обычно со стороной в 1 см.

Истинное покрытие (задернованность)

Это покрытие поверхности почвы основаниями стеблей растений. Оно всегда меньше общего проективного покрытия и при одинаковом последнем может варьировать.

Аспект

Аспект - это внешний вид (физиономичность) фитоценоза. Аспект сообщества неоднократно меняется на протяжении вегетационного периода и зависит от фенологического состояния доминирующих видов растений. Этот признак фитоценоза выражается исключительно словесными описаниями. Названия аспектов даются по окраске аспективных видов. Пример записи: аспект жёлтый, вызванный массовым цветением лютика едкого. Для открытых фитоценозов аспект может служить признаком разграничения одного фитоценоза от другого.

Фенологическое состояние растений

Растения, слагающие травостой каждого сообщества, в момент описания находятся в различных фазах развития (фенофазах). Сравнение фенологических фаз одних и тех же видов растений в разных условиях местообитания позволяет сделать некоторые заключения о том, насколько данные условия благоприятны тому или иному виду растения, какие условия ускоряют или задерживают его развитие. Для обозначения фенофаз применяется следующая система обозначений.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

Фенофаза	Характеристика	Буквенное обозначение	Условное обозначение
Вегетация до цветения	Растение только вегетирует, находится в стадии розетки, начинает давать стебель
Бутонизация (у злаков и осок –колошение)	Растение выбросило стебель или стрелку и имеет бутоны
Начало цветения (спороношения)	Растение в фазе расцветания, появляются первые цветки
Полное цветение (спороношение)	Растение в полном цвету
Отцветание (конец спороношения)	Растение в фазе отцветания
Созревание семян и спор (плодоношение)	Растение отцвело, но семена еще не созрели и не высыпались
Осыпание семян (плодов)	Семена (плоды) созрели и высыпаются
Вторичная вегетация	Растение вегетирует после цветения и высыпания семян (плодов)
Отмирание	Надземные побеги (для однолетников – все растение) отмирают
Мертвые побеги	Надземные побеги или все растение мертвы

Характер размещения растений

Для обозначения неравномерного размещения растений чаще всего используют следующие значки: gr (gregaria) - растение встречается редкими (облачными) скоплениями, среди которых наблюдается примесь особей других видов.

Данные обозначения помещаются в бланке в особой графе "Характер размещения" или присоединяются к значку обилия по Друде, например, sp gr, copj cum и т.д.

В последней графе бланка - "Общие замечания для всего фитоценоза" желательно сделать заключение об изучаемом фитоценозе, отметить его специфику, основные особенности видового состава и структуры. Так, для производных лесных ценозов важно указать, насколько велика степень нарушенности и в чём она проявляется, имеется ли тенденция к восстановлению коренных пород. При описании луговых фитоценозов следует отметить

кормовые достоинства травостоя и влияние хозяйственной деятельности человека. Заканчивая характеристику болотных сообществ, обязательно надо подчеркнуть, к какому типу болота относится данный фитоценоз.

Геоботаника

Тема 3

ФИТОЦЕНОЗ

Лекция 1

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительности различных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду (слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

В лесных фитоценозах наиболее ярко выражены все осо­бенности растительных сообществ, что, вероятно, связано с очень длительной историей их эволюционного формирования. Это позволяет нам, основываясь даже на рассмотрении одного примера, сказать, что такое фитоценоз.

Фитоценоз (от гр. phyton - растение и koinos - общий) - устойчивая система совместно существующих на некотором участке земной поверхности автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими и их предшественника­ми фитоценотической среды (в том числе почвы и фитоклимата), система, характеризующаяся специфической структурой и сложными взаимоотношениями компонентов (ценобионтов) как между собой, так и с фитоценотической средой, обладаю­щая продуктивностью и участвующая в круговороте веществ.

Это определение исключает возможность отнесения к фи­тоценозам разнообразных неустойчивых временных систем или форм совместного существования организмов, которые, как правило, являются лишь начальными (проценозы) или промежуточными (анценозы) стадиями формирования устой­чивых сообществ. Такими неустойчивыми формами является и подавляющее большинство создаваемых человеком культур­ных ценозов, существование которых поддерживается самим человеком (агроценозы) и которые при прекращении его опеки становятся на длительный путь восстановления фитоце­нозов. По той же причине не могут относиться к фитоцено­зам (биоценозам) и так называемые гетеротрофные фитоцено­зы (Работнов, 1976). Если не делать этих важных разделений, то растительный покров может предстать перед геобо­таником как нечто совершенно хаотическое, трудно поддаю­щееся разграничению и картированию. Такую точку зрения имел еще С. И. Коржинский (1888, см. также раздел 1.1), as Г. Ф. Морозов (1904) писал, что «лишь совокупность устой­чивых насаждений можно и следует называть лесом».

Наличие в фитоценозах фитосреды (Ревердатто, 1935; Быков, 1953), или, лучше говорить, фитоценотической среды (Лавренко, 1959), признается большинством геоботаников, (социальная - по Пачоскому, 1921; биологически изменен­ная - по Сукачеву, 1928; эндогенная - по Gounot, 1956; внутренняя - по Ярошенко, 1961), однако в определениях фи­тоценоза она, как правило, не фигурирует. Если к этому до­бавить, что автотрофные, как и многие гетеротрофные компо­ненты в фитоценозах, например грибы, все питательные ве­щества, включая углерод и кислород, черпают из ресурсов внутренней среды сообществ, что многие взаимоотношения ценобионтов друг с другом происходят посредством этой сре­ды, а сама она не только неотделима от фитоценоза, но и быстро деградирует или даже исчезает после его уничтоже­ния, то станет ясно, что фитоценоз не может считаться только совокупностью организмов.

Жизнь существует на разных условиях ее организации - клетка, организм, популяция, вид и биоценоз, каждый из них имеет свои особенности. Одна из особенностей последнего уровня жизни - биоценоза - его биоценотическая среда.

Для геоботаников все это достаточно ясно, недаром многие из них, исследуя растительный покров, одновременно изучают и почвы под ним или делают это в содружестве с почвоведами. Без такого изучения очень многие особенности фитоценозов, в частности экологические, особенно трудно понять и объяс­нить.

Рассматривая и определяя фитоценоз, мы включаем в него не только автотрофные, но и гетеротрофные организмы, при­чем не только гетеротрофные растения, но и животные. Ко­нечно, геоботаник не зоолог, но без учета деятельности целого ряда животных, особенно фитофагов, невозможно уяснить многие стороны авторегуляции сообществ и их устойчивости. И практически ни один сколько-нибудь серьезный геоботаник не проходит мимо вредителей леса, лугов и пастбищ. Некото­рые геоботаники (Gams, 1918; Du-Rietz, 1930, 1965) в связи с этим предпочитают пользоваться термином «биоценоз», а не «фитоценоз».

Доля участия в фитоценозах животного населения обыч­но не превышает 0,1% по биомассе. Всесторонние исследо­вания фитоценозов (стационарные) обычно проходят под эгидой геоботаников. Во всем этом и заключается глубина и привлекательность геоботанических исследований.

Приняв фитоценозы за биоценозы суши, мы, конечно, основное внимание уделим их флористическому составу и фи­тоценотической среде, и лишь в необходимых случаях будем обращаться к биоте в целом.

Состав, структура и строение фитоценозов

Фитоценология (от Фитоценоз и...Логия - учение о фитоценозах (растительных сообществах); раздел геоботаники (См. Геоботаника) (часто Ф. отождествляют с геоботаникой) и биогеоценологии (См. Биогеоценология). В конце 19 в. в ряде стран в результате изучения их растительного покрова возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений - растительных сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи научной дисциплины, изучающей растительные сообщества, название фитотопографией (И. П. Норлин), флорологией (польск. ботаник Ю. Пачоский, 1891), позднее фитосоциологией (Пачоский, 1896; сов. ботаник П. Н. Крылов, 1898), а затем Ф. (нем. геоботаник Х. Гаме, 1918; сов. ботаник Л. Г. Раменский, 1924). Последнее название получило распространение в СССР и некоторых странах Европы; в др. странах используются термины фитосоциология и экология растений.

В задачи Ф. входит изучение флористического, экобиоморфного (см. Экобиоморфа) и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов. Развитие Ф. шло в нескольких направлениях. Основоположником географического направления был А. Гумбольдт, установивший в начале 19 в. основные закономерности распределения растительности в зависимости от климата; результаты исследований Гумбольдта и его последователей обобщил нем. географ растений А. Гризебах, опубликовавший в 1872 «Растительность Земного шара согласно климатическому её распределению» (рус. перевод 1874-1877). На развитие этого направления большое влияние оказали работы В. В. Докучаева. Исследования сов. геоботаников Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гордягина, Б. А. Келлера и др. шли в направлении изучения растительности с учетом почвенных условий. На экологизацию изучения растительности в значительной мере оказал влияние «Учебник экологической географии растений» дат. ботаника И. Варминга (рус. перевод в 1901 и 1902). фитоценология фитоценоз наука

В 19 в. был накоплен значительный материал о структуре (ярусности, мозаичности) фитоценозов (австр. ботаники И. Лоренц, 1858, и А. Кернер, 1863; финл. ботаник Р. Хульт, 1881, и др.) и начато изучение сукцессий, учение о которых особенно развивалось в США (Ф. Клементе). В 20 в. после 3-го Международного ботанического конгресса (1910), на котором за элементарную таксономическую единицу приняли ассоциацию (См. Ассоциация), сформировались школы, различавшиеся по методам изучения фитоценозов и выделения ассоциаций. Господствовало представление о сложении растительного покрова из дискретных, хорошо отграниченных друг от друга единиц. Возникло также представление о непрерывности растительного покрова, об отсутствии резких границ между фитоценозами (если условия произрастания изменяются постепенно). Учение о непрерывности растительного покрова и связанное с ним представление об экологической индивидуальности видов растений обосновали независимо друг от друга Раменский (1910, 1924), амер. учёный Г. Глизон (1926), итальянец Г. Негри (1914), франц. учёный Ф. Ленобль (1926). Это направление сначала не получило признания, но начиная с 40-х гг. начало успешно развиваться в США (Дж. Кёртис, Р. Уиттекер и др.), а затем и в др. странах. Сторонники непрерывности растительного покрова обосновали методы ординации - выделения типов фитоценозов на основе их размещения в системе координат, характеризующих изменение определённых условий среды (увлажнения, плодородия почвы и др.). Ординацию успешно используют и сторонники дискретности фитоценозов, например В. Н. Сукачев, который распределил выделенные им группы ассоциаций лесов в эколого-фитоценотические ряды.

Экологические исследования растительности нашей планеты обобщены в монографии Г. Вальтера «Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика» (рус. перевод 1968-1975). В СССР, а затем в США возникло представление о возможности использования растительности как индикатора условий произрастания растений (Б. Келлер, 1912, Ф. Клементс, 1920). Впоследствии были разработаны методы составления экологических шкал и использования их для индикации среды по составу растительности (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956; Г. Элленберг, 1950, 1952, 1974, и др.). Оказалось также возможным использование растительности как индикатора при геологических и гидрогеологических исследованиях (сов. ботаник С. В. Викторов и др.).

Биологическое направление изучения фитоценозов обосновал швейц. ботаник О. П. Декандоль (1820, 1832). Оно получило развитие после опубликования Ч. Дарвином «Происхождения видов» (1859). Последователи Декандоля и Дарвина считали, что состав, структура и изменение растительных сообществ определяются не только климатом и почвенными условиями, но и взаимоотношениями между растениями. В 70-80-х гг. 19 в. это направление получило развитие в работах рус. учёных Н. Ф. Леваковского и С. И. Коржинского, а затем (в 20 в.) в работах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева. Для изучения взаимоотношений растений в фитоценозах В. Н. Сукачев и А. П. Шенников использовали эксперимент; т. о. возникла экспериментальная Ф.

С 40-х гг. 20 в. на основе представления Сукачева и англ. ботаника А. Тенсли о биогеоценозах (экосистемах) возникло новое направление в изучении фитоценозов как компонентов более сложных биокосных систем. Стали развиваться стационарные комплексные (с участием, помимо ботаников, зоологов, микробиологов, почвоведов, климатологов) исследования, в которых изучали количество продуцируемого фитоценозом органического вещества и энергии (первичную продукцию), роль фитоценозов в потоках энергии и превращении веществ, консорции (См. Консорций), взаимоотношения автотрофных растений друг с другом и с гетеротрофными организмами и др. В результате этих исследований выявляют видовой состав фитоценозов (включая сосудистые растения, мхи, лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты), состав ценопопуляций, структуру, динамику, в том числе изменения, вызванные деятельностью человека, выясняют условия, обеспечивающие максимальную продукцию фитоценозов, включая создание искусственных высокопродуктивных фитоценозов. В Ф. всё шире применяются математические методы, в том числе математическое моделирование, возникло статистико-математическое изучение фитоценозов.

Большой вклад в развитие Ф. внесли сов. ботаники. Они изучали растительность одной шестой части территории Земли, разработали теоретические проблемы и методы изучения фитоценозов: В. Н. Сукачев, Г. Ф. Морозов и А. Каяндер - в лесной Ф., Б. Н. Городков, В. Б. Сочава, В. Н. Андреев, Б. А. Тихомиров - растительности тундр, Л. Г. Раменский и А. П. Шенников - лугов, В. В. Алехин, Е. М. Лавренко - степей и т.п.

Ф. - теоретическая основа охраны, правильного использования и повышения продуктивности природных и созданных человеком фитоценозов. Результаты фитоценологических исследований используются для планирования и рационального использования лесных, кормовых и прочих угодий, в геологических и гидрогеологических исследованиях и др.

Исследования по Ф. ведут во многих странах в ботанических, экологических, географических, а также специализированных научных учреждениях, в соответствующих вузах. Проблемы Ф. освещаются. в ботанических, экологических и общебиологических журналах: в СССР - в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический» (с 1829), «Экология» (с 1970), «Лесоведение» (с 1967) и «Журнал общей биологии» (с 1940), а за рубежом - «Journal of Ecology» (L. - Camb., с 1913), «Ecology» (N. Y., c 1920), «Ecological Monographs» (c 1931), «Vegetatio» (The Hague, с 1948), «Folia geobotanica et phytotaxonomica» (Prague, с 1966), «Phytocoenologia» (В., с 1973). В СССР также издаётся серия трудов БИН АН СССР, посвященная Ф., - «Геоботаника» (с 1932), «Геоботаническое картирование» (под ред. В. Б. Сочавы, с 1963). Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

• 1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
• 2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
• 3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз - мозаичным.

1. Под структурой фитоценозов следует понимать:

а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;

б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;

в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;

д) а + б + в.

2. Структура фитоценозов определяется:

а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;

б) условиями произрастания растений;

в) воздействием зоокомпонентов;

г) формой и интенсивностью воздействия человека;

д) а + б + в;

е) все ответы верны.

3. Стуктура фитоценоза дает представление об:

а) объеме среды, используемой сообществом;

б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;

в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;

д) все ответы верны.

4. Структура фитоценоза зависит от:

а) экобиоморфного состава растительного сообщества;

б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);

в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;

г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;

д) все ответы верны

5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:

а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;

б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;

в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;

д). а + б +в.

6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:

а) ярусность;

б) фитоценотические горизонты

в) вертикальный континуум;

7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:

а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;

б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;

в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;

г) рельеф местности

8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:

а) инверсия вертикальных поясов;

б) индекс агрегации;

в) индекс листовой поверхности;

г) индекс гомогенности;

д) индекс фитоценотической пластичности.

а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;

б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;

в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;

г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.

10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:

а) луговых фитоценозов;

б) разомкнутых сообществ пустынь;

в) еловых лесов;

г) смешанных лесов

11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:

а) от менее кислых к более кислым почвам;

б) от более кислых к менее кислым почвам;

в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;

г) после каждого скашивания и стравливания травы;

д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)

е) б + в + г + д;

ж) б + в + д;

з) а + в + д;

12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:

а) луговые;

б) степные;

в) пустынные;

г) лесные;

д) все ответы верны.

13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:

а) луговые;

б) полукустарниковые;

в) тундровые;

г) пустынные;

д) все ответы верны.

14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:

б) фитоценотические горизонты;

в) ценоячейки;

г) микрогруппировки.

15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:

а) ценоэлемент;

б) синузию;

г) ценотип;

д) фитоценотический горизонт.

16. Ярусы различаются:

а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;

б) особенностями светового и температурного режимов;

в) влажностью воздуха;

д). а + б +в + г.

17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):

а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);

б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);

в) образованные травами;

г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;

д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;

е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;

ж). а + б +в + г.

18. Ярусное расположение растений:

а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;

б) делает местообитание экологически более емким;

в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;

г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;

д) все ответы верны.

19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:

а) увеличение флористического богатства;

б) снижение флористического богатства;

в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;

г) отсутствие определенной закономерности.

20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:

а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)

б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);

в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)

г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);

д) пятый ярус сложен из низких трав;

е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;

ж) все ответы верны.

21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:

а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;

б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;

д) все ответы верны.

22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:

а) большинство травяных;

б) тропические дождевые леса;

в) определенные типы широколиственных лесов;

г) а + б + в.

23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:

а) наличием только одной жизненной формы;

б) небольшой высотой растений;

в) наличием преимущественно многолетних трав;

г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.

24. Подземная ярусность отсутствует:

а) в еловых лесах;

б) в луговых фитоценозах;

в) на солончаках и солонцах;

г) в степных и пустынных сообществах;

д) а + б + г;

ж) все ответы верны.

25. Фитоценотический горизонт – это:

а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;

б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;

в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:

а) кронами деревьев;

б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;

г) все ответы верны.

лишайниками);

в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;

г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;

д) все ответы верны.

27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:

а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;

б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;

в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;

г) все ответы верны.

28. Лианы и эпифиты входят в состав:

а) верхних горизонтов;

б) нижних горизонтов;

в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;

29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:

а) определенным флористическим составом;

б) составом органов данных растений;

в) степенью заполненности пространства этими органами;

д) все ответы верны.

30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:

а) парцеллой;

б) ценоячейкой;

в) микрогруппировкой;

г) ценоквантом;

д) ценоэлементом.

а) одной жизненной формы;

б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;

в) одного вида;

г) разных ярусов.

32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:

а) возрастом древостоя;

б) групповым размещением деревьев и древостоя;

в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;

г) жизненностью растений.

33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:

а) ценопопуляцией;

б) ценотипом;

в) синузией;

г) ценоквантом.

34. В качестве синузий можно рассматривать:

а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;

б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;

в) весенние лесные эфемероиды;

г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;

е) все ответы верны.

35. Среди временных синузий выделяют:

а) сезонные;

б) суточные;

в) флюктуационные;

г) демутационные;

д) а + в + г;

е) а + б +в.

36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:

а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;

б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;

в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;

г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;

д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;

е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;

ж) а + в + д +е;

з) все ответы верны.

37. Синузиями являются:

а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;

б) покров черники или вереска;

в) пятно осоки волосистой в дубраве;

г) смешанный древостой ели и пихты;

д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;

е) покров из эфемероидов в дубраве;

ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;

з) а + б + г + ж;

и) все ответы верны.

38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:

а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;

б) в синузии идет единый ценотический процесс;

в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;

г) все ответы верны.

39. Примером флюктуационной синузии может служить:

а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.

б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;

в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;

г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.

40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:

а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;

б) изучению их видового состава и строения;

в) изучению взаимоотношений между ними и средой;

д) а + б + в.

41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:

а) экологические условия местообитания;

б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;

в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;

г) а + б + в.

42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:

а) прерывистостью;

б) мозаичностью;

в) континуумом;

г) эмергентностью.

43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:

а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;

б) ценоэлементами;

в) ценоквантами;

г) ценоячейками;

д) а + в + г;

е) все ответы верны.

44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:

а) видовым составом;

б) количественным соотношением разных видов;

в) сомкнутостью;

г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;

д) все ответы верны.

45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):

а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;

б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;

в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;

г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;

д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;

е) а + б +в + г +д.

46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:

а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;

б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);

в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);

г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)

д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.

е) а + б + г;

ж) все ответы верны.

47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:

а) древесный ярус образован одним видом;

б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;

в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);

г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;

д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;

е) а + в + д;

ж) а + б + г + д;

з) все ответы верны.

48. Мозаичность наиболее выражена:

а) на пойменных лугах;

б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;

в) на верховых болотах;

д) в хвойных лесах.

49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:

а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;

б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;

в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;

г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;

д) а + б + д;

е). а + б + в +г.

50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:

а) устойчивость во времени и пространстве;

б) динамичность;

в) смена во времени одних микрогруппировок другими;

г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;

д) б + в + г.

51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:

а) пионерную;

б) инвазионную;

в) фазу построения;

г) зрелости;

д) дегенерации;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г + д.

52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):

а) раздельное;

б) раздельно-групповое;

в) сомкнуто-групповое;

г) диффузное;

д) мозаичное;

с) а + б + в + д;

ж) а + б + в + г+ д.

53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:

а) господством одного с ярусов;

б) отсутствием господства какого-либо яруса;

в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;

г) значительными размерами элементов мозаики.

54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:

а) занимают большие площади;

б) сильно зависят друг от друга;

в) меньше зависят друг от друга;

г) не связаны общим ярусом;

д) мозаично чередуются в пространстве;

е) а + в + г + д;

ж) а + б + г +д.

55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:

а) экоидом;

б) экоклином;

в) экотоном;

г) экотопом.

56. Экотон может быть:

а) узким или широким;

б) резким или отсутствовать;

в) диффузным или каемчатым;

г) мозаично-островным;

е) все ответы верны.

57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:

а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);

б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);

в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);

д) а + б + в.

ГЛАВА 5

Динамика фитоценозов.

1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:

а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;

б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;

в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;

г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;

д) а + б + г;

е) все ответы верны.

2. Основными формами динамики растительности являются:

а) нарушения фитоценозов;

б) сукцессии фитоценозов;

в) эволюция фитоценозов;

г) а + б + в.

3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:

а) суточную;

б) сезонную;

в) разногодичную;

г) возрастную;

д) все ответы верны

4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:

а) изменчивостью флористического состава;

б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

в) наблюдаемые изменения обратимы;

г) необратимостью изменений;

д) наблюдаемые изменения ненаправленны;

е) а + г + д;

ж) б + в + д.

5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:

а) вегетации;

б) начала цветения;

в) цветения;

г) образования семян и плодов;

д) созревания плодов

6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:

а) фотосинтез;

б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;

в) транспирация;

г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);

д) все ответы верны.

7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:

а) светового и температурного режимов;

б) общего климата;

в) гидрологического режима;

г) фитоклимата;

е) все ответы верны

8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:

а) особенностями биотопа (фитосреды);

б) интенсивностью роста и размножения растений;

в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;

г) особенностями строения и флористического состава;

д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;

ж) все ответы верны

9. Фенологические спектры дают представление о:

а) флористическом составе изученного фитоценоза;

б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;

в) составе жизненных форм;

г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;

д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;

е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;

ж) все ответы верны.

10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:

а) сукцессией;

б) трансформацией;

в) флюктуацией;

г) демутацией.

11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:

а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;

б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;

в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;

г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;

е) все ответы верны.

12. Экотопические флюктуации наименее выражены:

а) в лесах;

б) на лугах;

в) в степях;

г) на сфагновых болотах.

13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:

а) в числе и мощности побегов;

б) в их жизненности;

в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;

г) а + б + в;

14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:

а) скрытые;

б) осцилляционные (осцилляции);

в) циклические;

г) дигрессионно-демутационные;

е) все ответы верны

15. Скрытые флюктуации происходят:

а) в монодоминантных травяных ценозах;

б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);

в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах

16. Осцилляции описаны для:

б) хвойных лесов;

в) смешанных лесов;

17. Примерами осцилляции могут быть:

а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;

б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;

в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;

г) сезонная динамика продуктивности

18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:

а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;

б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;

в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;

г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов

19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:

а) сильная длительная засуха;

б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;

в) образование мощной ледяной корки;

г) малоснежная суровая зима;

д) массовое размножение фитофагов;

е) все ответы верны.

20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:

а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;

б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;

в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;

г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.

21. Продолжительность периода демутации определяется:

а) интенсивностью нарушения сообщества;

б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;

в) условиями произрастания в период демутации;

г) все ответы верны.

22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:

а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;

б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;

в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;

д) все ответы верны.

23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:

а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;

б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;

в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий

(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);

г) все ответы верны.

24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:

а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);

б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);

в) всеми живыми организмами экосистемы

25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:

а) только живых растений;

б) только живых растений и опада;

в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;

д) все ответы верны.

26. Биомасса – это:

а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);

б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);

в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)

27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:

а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;

б) преимущественно животными и микроорганизмами;

в) более чем на 95 % растениями.

28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:

а) морского фитопланктона;

б) комплекса растений рек и озер;

в) растительности лугов, степей, пашни;

г) древесной растительности.

29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:

а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;

б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;

в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.

30. Продукция растительности определяется:

а) температурными условиями и увлажнением;

б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;

в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;

г) все ответы верны

31. Сукцессией называется:

а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;

б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;

в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими

32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:

а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;

б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;

в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.

33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:

а) необратимость изменений;

б) непрерывность сукцессии;

в) направленность изменений;

д) все ответы верны.

34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:

а) постоянные;

б) временные;

в) первичные;

г) флуктуационные;

д) вторичные.

35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:

а) скальных породах;

в) отложениях водных потоков;

г) остывшей лаве после вулканического извержения;

д) полянах в лесу;

е) а + в + г;

ж) все ответы верны.

36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:

а) образование субстрата;

б) миграция растений, их приживание и агрегация;

в) взаимодействие растений;

г) изменение растениями среды;

д) смена фитоценозов;

е) а + б + г + д;

ж) все ответы верны.

37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:

а) семян, спор и других зачатков;

б) целых растений;

в) вегетативных органов растений;

д) все ответы верны.

38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:

а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;

б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;

в) они имеют возможность размножаться семенами;

г) все ответы верны.

39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:

а) климата;

б) исходного субстрата;

в) возможности поступления диаспор;

д) а + б + в.

40. Первичные сукцессии протекают быстрее:

а) в теплом влажном климате;

б) в холодных сухих климатических регионах;

в) на скальном грунте;

г) на мелкозернистых субстратах

41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):

а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;

б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;

42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:

а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);

б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;

в) почвенная мезофауна;

г) минеральные и органические вещества;

д) все ответы верны.

43. Вторичные сукцессии:

а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;

б) проходят значительно медленнее, чем первичные;

в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.

44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:

а) сингенетические (сингенез);

б) автохтонные;

в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);

г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);

ж) все ответы верны

45. Сингенез – это процесс:

а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;

б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;