Каким образом поддерживается гомеостаз. Внутренняя среда организма. Гомеостаз, его виды. Механизмы регуляции гомеостаза и жизненных функций организма. Уровни нейроэндокринной регуляции

Обратная связь.

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.

Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.

Терморегуляция -- другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ -- понижение температуры (или повышение).

Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия . Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, -- такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями ) и замутнению.

Биофизические механизмы гомеостаза .

С точки зрения химической биофизики, гомеостаз -- это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики, организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т.е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками.

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование (ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т.д.).

К факторам, стабилизирующим гомеостатическое состояние и функции мембран, относятся биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.

Экологический гомеостаз .

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах -- как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 -- состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове.

Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии -- произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне.

К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами.

Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам -- таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз .

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости -- плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз.

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека.

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ -- глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов -- углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель -- например, анаболизм.

Гомеостаз - это саморегулирующийся процесс, в котором все биологические системы стремятся сохранить стабильность в период адаптации к определенным условиям, оптимальным для выживания. Любая система, находясь в динамическом равновесии, стремится к достижению устойчивого состояния, которое сопротивляется внешним факторам и раздражителям.

Понятие о гомеостазе

Все системы организма должны работать вместе для поддержания правильного гомеостаза внутри тела. Гомеостаз - это регуляция в организме таких показателей, как температура, содержание воды и уровень углекислого газа. Например, сахарный диабет - это состояние, при котором организм не может регулировать уровень глюкозы в крови.

Гомеостаз - это термин, который используется как для описания существования организмов в экосистеме, так и для описания успешного функционирования клеток внутри организма. Организмы и популяции могут поддерживать гомеостаз в условиях поддержания стабильного уровня рождаемости и смертности.

Обратная связь

Обратная связь - это процесс, который происходит, когда системы организма необходимо замедлить или полностью остановить. Когда человек ест, пища поступает в желудок, и начинается пищеварение. В перерывах между приемами пищи желудок работать не должен. Пищеварительная система работает с серией гормонов и нервных импульсов, чтобы остановить и начать выработку секреции кислоты в желудке.

Другой пример отрицательной обратной связи можно наблюдать в случае повышения температуры тела. Регуляция гомеостаза проявляется потоотделением, защитной реакцией организма на перегрев. Таким образом, рост температуры прекращается, и проблема перегрева нейтрализуется. В случае переохлаждения организмом также предусмотрен ряд мер, принимаемых для того, чтобы согреться.

Поддержание внутреннего баланса

Гомеостаз можно определить как свойство организма или системы, которое помогает ему поддерживать заданные параметры в пределах нормального диапазона значений. Это ключ к жизни, и неправильный баланс в поддержании гомеостаза может привести к таким болезням, как гипертония и диабет.

Гомеостаз - это ключевой элемент в понимании того, как устроено человеческое тело. Такое формальное определение характеризует систему, которая регулирует свою внутреннюю среду и стремится поддерживать стабильность и регулярность всех процессов, происходящих в организме.

Гомеостатическое регулирование: температура тела

Контроль температуры тела у человека является хорошим примером гомеостаза в биологической системе. Когда человек здоров, его температура тела колеблется около значения + 37°C, но различные факторы могут повлиять на это значение, в том числе гормоны, скорость обмена веществ и различные заболевания, вызывающие повышение температуры.

В организме регуляция температуры контролируется в части мозга, которая называется гипоталамус. Через кровоток к мозгу осуществляется поступление сигналов о температурных показателях, а также анализ результатов данных по частоте дыхания, уровня сахара в крови и метаболизма. Потеря тепла в организме человека также способствует снижению активности.

Водно-солевой баланс

Независимо от того, сколько воды выпивает человек, организм не раздувается, как воздушный шар, также тело человека не сморщивается, как изюм, если пить очень мало. Наверное, кто-то когда-то об этом хоть раз задумывался. Так или иначе, организм знает, какое количество жидкости нужно сохранить для поддержания нужного уровня.

Концентрация соли и глюкозы (сахара) в организме поддерживается на постоянном уровне (при отсутствии негативных факторов), количество крови в организме составляет около 5 литров.

Регулирование уровня сахара в крови

Глюкоза - это вид сахара, который содержится в крови. В теле человека должен поддерживаться надлежащий уровень глюкозы для того, чтобы человек оставался здоровым. Когда уровень глюкозы становится слишком высоким, поджелудочная железа вырабатывает гормон инсулин.

Если уровень глюкозы в крови опускается слишком низко, печень преобразует гликоген в крови, тем самым повышая уровень сахара. Когда болезнетворные бактерии или вирусы попадают в организм, он начинает бороться с инфекцией прежде, чем патогенные элементы смогут привести к каким-либо проблемам со здоровьем.

Давление под контролем

Поддержание здорового кровяного давления также является примером гомеостаза. Сердце может ощущать изменения в кровяном давлении и посылать сигналы в мозг для обработки. Далее мозг отправляет обратно сигнал к сердцу с инструкцией, как правильно реагировать. Если кровяное давление слишком высокое, его нужно снизить.

Как достигается гомеостаз?

Каким образом человеческий организм регулирует все системы и органы и компенсирует происходящие изменения в окружающей среде? Это происходит благодаря наличию множества естественных датчиков, контролирующих температуру, солевой состав крови, артериальное давление и многие другие параметры. Эти детекторы посылают сигналы в мозг, в главный центр управления, в случае, если некоторые значения отклонились от нормы. После этого запускаются компенсаторные мероприятия для восстановления нормального состояния.

Поддержание гомеостаза невероятно важно для организма. Человеческое тело содержит определенное количество химических веществ, известных как кислоты и щелочи, их правильный баланс необходим для оптимального функционирования всех органов и систем тела. Уровень кальция в крови должен поддерживаться на должном уровне. Поскольку дыхание является непроизвольным, нервная система обеспечивает организму получение столь необходимого кислорода. Когда токсины попадают в вашу кровь, они нарушают гомеостаз организма. Человеческое тело реагирует на это нарушение с помощью мочевыделительной системы.

Важно подчеркнуть, что гомеостаз организма работает автоматически, если система функционирует нормально. Например, реакция на нагревание - кожа краснеет, потому что ее мелкие кровеносные сосуды автоматически расширяются. Дрожь - это ответная реакция на охлаждение. Таким образом, гомеостаз - это не набор органов, а синтез и баланс телесных функций. В совокупности это позволяет поддерживать весь организм в стабильном состоянии.

Гомеостаз, гомеостазис (homeostasis; греч. homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и так далее) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с

участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием гомеостаз. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. (Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L.A. Fredericq), И.М. Сеченов, И.П. Павлов, К.М. Быков и другие). Большое значение для изучения проблемы гомеостаза сыграли работы Л.С. Штерн (с сотрудниками), посвященные роли барьерных функций, регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не-колеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к

сложным физиологическим и биохимическим

процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), пo выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (рН), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и так далее. Так, например, рН крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологией накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней.

В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь→тканевая жидкость, тканевая жидкость→кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции;

Допущено
Всероссийским учебно - методическим центром
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских институтов

Основная цель, проходящая через все главы читаемого тобой, коллега, учебника - формирование представления о болезни как о нарушении гомеостаза.

Способность организма, несмотря на довольно частые патогенные воздействия на организм неблагоприятных вредных факторов, поддерживать устойчивое состояние здоровья, известна с древних времен. Еще Гиппократ знал, что болезни могут излечиваться естественными силами природы "vis medicas nature". Теперь это явление природы живых организмов обозначают как Гомеостаз. Таким образом, термин гомеостаз в общей форме обозначает устойчивость организма к вредоносным влияниям среды.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, направлены на поддержание устойчивого (постоянного) неравновесного состояния внутренней среды, т.е. известных уровней состояния путем координации комплексных процессов для устранения или ограничения действия вредоносных факторов, на выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды.

29.1. Реактивность

Изменения реактивности направлены на противодействие вредоносным влиянием среды и имеют, главным образом, защитный (приспособительный), т.е. адаптивный характер. Гомеостаз при этом сохраняется на новом уровне выраженности механизмов устойчивости.

Таким образом, термин реактивность в общей форме обозначает механизм устойчивости (резистентности) организма к вредным влияниям среды, т.е. механизм поддержания гомеостаза.

Общей формой реактивности является биологическая (видовая) реактивность. Она, в свою очередь, делится на групповую и индивидуальную реактивность.

Биологическая реактивность - изменения жизнедеятельности защитно-приспособительного характера, которые возникают под влиянием обычных (адекватных) для каждого вида животных раздражений окружающей среды. Она генетически закреплена и направлена на сохранение как вида (человек, птицы, рыбы) в целом, так и каждой особи в отдельности. Ч.Дарвин: "Эволюционный механизм изменчивости целенаправлен (телеологичен) на увеличение выживаемости".

Примеры: сложнорефлекторная деятельность пчел, сезонные миграции птиц, рыб, сезонные изменения жизнедеятельности животных (спячка сусликов, медведей и т.д.).

Давая характеристику основ учения о гомеостазе, крупный отечественный патофизиолог И.Д.Горизонтов писал: "Явление гомеостаза по существу представляет собой эволюционно выработанное, наследственно закрепленное адаптационное устройство организма к обычным условиям окружающей среды".

Измененная реактивность возникает при действии на организм болезнетворных факторов среды. Она, в общем, характеризуется:

1. понижением приспособительных реакций;
2. но в то же время при болезни имеет место и усиление ряда реакций для защиты организма от данного вредного фактора и от последствий вызванного им повреждения (лихорадка, потоотделение, повышение артериального давления, выработка антител, воспаление и др.).

Как же с точки зрения учения о гомеостазе должен вести себя организм в случаях воздействия факторов окружающей среды, выходящих за пределы "нормы", то есть вредоносных? Восстановление обычных свойств внутренней среды является результатом усиления функциональной активности либо кратковременной (тахикардия, тахипноэ, потоотделение), либо длительной, например, викарное усиление активности потовых желез при недостаточности почек; (лихорадка, выработка Т-лимфоцитов-киллеров); в тоже время болезнетворное начало может нарушить согласованность работы механизмов поддержания постоянства внутренней среды, что будет сопровождаться снижением приспособительных реакции организма.

Суммируем наши размышления: гомеостаз - более широкое понятие, чем реактивность. Различные виды реактивности - это механизм гомеостаза. Отсюда следует принципиальный вывод: гомеостаз означает не только сохранение постоянства или оптимальное восстановление и приспособление к условиям окружающей среды. Сама болезнь по своей биологической сущности также представляет собой проблему гомеостаза, нарушения его механизмов и путей восстановления. Болезнь - это нарушенный гомеостаз.

Итак, раздел "реактивность" целесообразно изучать и знать с позиции гомеостаза. О реактивности вы прочтете в учебнике А.Д.Адо и соавторов, а я расскажу вам далее о гомеостазе. Вместе с тем, вы должны четко представлять, что различные виды реактивности могут поддерживать гомеостаз до определенных пределов и составляют предмет изучаемой традиционной медицины. В измененных условиях среды физиологические механизмы гомеостаза не справляются, возникают экологические болезни (рак, аллергия, наследственные патологии), угроза может быть предупреждена только с позиций экологической медицины. Цель ее - идентификация вредного фактора окружающей среды, разработка мер профилактики и лечения его неблагоприятного воздействия на уровне популяции.

29.2. Гомеостаз, его механизм и значение. Исторические основы учения о гомеостазе

Почти 100 лет назад выдающийся французский ученый Клод Бернар впервые поставил вопрос о значении гомеостаза (хотя сам термин был введен позднее американским ученым У.Кенноном). Будучи непримиримым противником витализма (духовного первотолчка в происхождении жизни), К.Бернар придерживался материалистических взглядов. По его мнению, все проявления жизни обусловлены конфликтом между предшествующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды.

Может быть, в этом же кроется и вечность проблемы "отцов и детей", конфликт между взглядами, традициями 25-35 летней давности (молодость отцов) и новыми взглядами, диктуемыми текущей жизнью, которые легко впитываются юношеством и критически воспринимаются отцами?

Возвращаясь к концепции К.Бернара. Сам конфликт между конституцией и средой выявляется в виде феноменов двух видов: синтеза и распада. На основе этих двух противоположных процессов и создается приспособление организмов к условиям среды или адаптация, которая представляет собой гармоничную связь между организмом и средой.

29.2.1. Формы жизни по К.Бернару

К.Бернар считал, что воздействие внешней среды привело к образованию 3-х форм жизни:

1. Латентной - жизнь внешне не проявляется, полное подавление обмена веществ (цисты у глистов, споры у растений, сухие дрожжи);
2. Осциллирующей - зависящей от окружающей среды. Это свойственно для беспозвоночных и холоднокровных позвоночных (лягушек, змей), некоторых видов теплокровных, впадающих в состояние гибернации (спячки). В это время они мало чувствительны к кислородному голоданию, травме, действию инфекции. В настоящее время искусственное охлаждение вызывают и у человека при производстве сложных операций на сердце. Обязательным условием благоприятного выхода из гибернации является предварительное накопление в организме питательных веществ;
3. Постоянная или свободная жизнь - такая форма жизни характерна для животных с высокой организацией, жизнь которых не прекращается даже при резких изменениях условий окружающей среды. Поэтому эти формы жизни эволюционно более прогрессивны, и стали господствующими на Земле.

29.2.1.1. Две среды организма

Органы и ткани функционируют примерно одним и тем же образом, без значительного изменения уровня их активности. Происходит это благодаря тому, что внутренняя среда (кровь, лимфа, межклеточная жидкость), окружающая органы и ткани, не меняется.

К.Бернар писал, что в организме создается собственная неизменяемая среда, несмотря на меняющиеся условия внешней среды. В результате организм живет как бы в теплице, оставаясь свободным и независимым.

Таким образом, у каждого высокоорганизованного животного имеется две среды: внешняя (экологические взаимодействия), в которой находится организм, и внутренняя, в которой живут элементы тканей. Резюмируя, можно сказать, что гомеостаз, т.е. постоянство внутренней среды, является условием свободной и независимой жизни.

29.2.1.2. Значение резервов в организме для гомеостаза

Питание физиологических механизмов гомеостаза не является прямым, а осуществляется путем расходования резервов. Можно сказать, что мы едим не то, что приняли только что, а то, что съели перед этим (вчера). Следовательно, принимаемая пища должна ассимилироваться, а затем уже организм ее расходует. Значение резервов для гомеостаза позже было показано в трудах Кэннона. В организме существуют резервы углеводов (гликоген), жиров. Энергия запасается в виде АТФ, ГТФ. Значение этих резервов энергии чрезвычайно высоко, т.к. устойчивое неравновесие как уникальный признак биологической системы возможно только при условии постоянных энергетических затрат.

Подводя итоги работы, К.Бернар писал, что в латентной жизни существо целиком подчинено влиянию внешней среды. В осциллирующей - оно периодически зависит от окружающей среды. В постоянной жизни существо кажется свободным и его проявления образуются и направляются внутренними жизненными процессами. Однако, это понятие не адекватно независимому "жизненному началу", к которому прибегают виталисты для объяснения сущности жизни.

29.3. Дальнейшее развитие учении о гомеостазе

К.Бернар особо подчеркивал, что независимость проявлений внутренней жизни является иллюзорной. Наоборот, в механизмах постоянной или свободной жизни взаимоотношения внутренней и внешней среды являются наиболее тесными и наиболее очевидными.

В то же время К.Бернар, опираясь на свое учение о постоянстве реакций организма, считал, что он приобретает независимость от внешних превратностей и не признал учение Ч.Дарвина. Известно, что великий англичанин во главу своего учения ставил влияние внешней среды на организм. Изменившиеся организмы, приобретшие более совершенные механизмы приспособляемости, выживали, адаптировались. Другие - безжалостно уничтожались природой. Примирил эти два противоположных взгляда американский физиолог Кэннон.

Кэннон Вильямс (1871-1945) - выдающийся физиолог нашего столетия, основатель учения о гомеостазе как саморегуляции постоянства внутренней среды организма. Влияние этого учения не ограничилось физиологией и стало основополагающим для всей медицины. Значимость учения о гомеостазе для патофизиологии, изучающей теоретические основы болезни, делает необходимым подробнее остановиться на этой важной вехе развития медицинской науки. "Чудо биологии - удивительная способность живого организма сохранять постоянство своих реакций. И это вопреки непрочности компонентов, его составляющих".

Как же Кэннону удалось объединить экспериментальный и эволюционный способы мышления? Это удалось ему сделать, исходя из позиций телеологичности - целесообразности всего живого. Им была выдвинута идея о том, что сохранение постоянства внутренней среды делает организм более устойчивым к изменениям внешней среды, т.е. сохраняет выживаемость организма. Говоря проще, эволюционно приобретенное свойство гомеостаза высших организмов позволяет им быстрее приспосабливаться к изменениям внешней среды.

Организм в целом Кэннон рассматривает как активную саморегулирующуюся систему. Главным объектом саморегуляции является внутренняя среда - кровь, лимфа, межклеточная жидкость.

Основной механизм гомеостаза - реактивность. Главным мотором Кэннон считал симпато-адреналовую систему. В ходе исторического познания природы организма нервный и гуморальный факторы превратились в объекты специального анализа. Феномены, нераздельные в живом организме, оказались искусственно разграниченными.

29.4. Регулирующая роль нервной и эндокринной (САС, ОАС) систем в поддержании постоянства внутренней среды, т.е. гомеостаза

Кэннон в своей книге "Мудрость тела" разбирал роль симпатической нервной системы в гомеостазе. Он рассматривал симпатический отдел нервной системы в качестве главного фактора срочной мобилизации защитных сил организма для восстановления нарушенного равновесия. Можно вообще сказать, что быстрота реакции (сек) для экстренной перестройки обеспечивается именно нервной системой.

Л.А.Орбели, наш выдающийся физиолог, установил адаптационно-трофическую роль нервной системы, сущность которой заключается в том, что симпатическая нервная система меняет функциональную готовность органов в соответствии с условиями существования организма. Например, раздражение симпатической нервной системы восстанавливает работоспособность утомленной скелетной мускулатуры. Фактически им заложены основы учения о допинге. Большая роль при этом принадлежит ретикулярной формации (сетевидному образованию) ствола головного мозга - центральному отделу САС.

Гормональные влияния рассчитаны на более длительное время перестройки организма (минуты, часы). Кэннон соединил "симпатическое" и "адреналовое" дефисом, призванным отобразить понятие системного единого характера функционирования особого, целостного механизма - САС, предназначение которой - обеспечить гомеостаз.

Дальнейшее развитие представлений о возникновении болезни как патологии регуляторных систем организма, связано с именем канадского физиолога Ганса Селье, директора института экспериментальной хирургии и медицины в Монреале, автора одного из величайших открытий биологии XX века - явления стресса.

Развитие медицины XIX пека привело к представлению о том, что каждое заболевание должно иметь свою собственную причину.

Например, характерный синдром кори или дифтерии может быть обусловлен только специфическим организмом (микроорганизмом). Но специфических признаков, по которым ставят диагноз, так мало.

В отличие от этого, Г.Селье сформировал понятие о "синдроме заболевания вообще". К мысли об этом он пришел еще в студенческие годы. Много позже он вкладывал в это понятие неспецифичность однообразной реакции системы гипоталамус-гипофнз-кора надпочечников, отмечающейся при действии любого повреждающего агента.

Эта реакция была названа им "общим адаптационным синдромом" (ОАС), направленным на поддержание гомеостаза организма. Вот как описывает Г.Селье свои представления об ОАС: "Человек должен был уяснить, что во всех случаях, когда он сталкивался с длительной или непривычно тяжелой задачей - будь то плавание в холодной воде, поднимание тяжелых камней или голодание - он проходит через 3 стадии: вначале он ощущает трудность, затем привыкает к ней, и наконец, не может больше с ней справиться. Он не думает об этом, как об общем законе, регулирующем поведение животных существ в особо напряженных условиях. Настоятельная необходимость поиска пищи и жилья не позволяет ему думать о таких концепциях, как гомеостаз (поддержание постоянства внутренней среды) или биологический стресс".

Г.Селье было показано, что на различные агенты: хирургическая травма, ожог, боль, унижение, интоксикация, обстоятельства жизни делового человека, спортсмена и множество других, организм отвечает стереотипной формой биохимических, функциональных и структурных изменений. Для стрессорной реакции несущественно, вызвана она приятным или неприятным агентом. Основным здесь является интенсивность требования для организма, которое создаст стресс-агент.

Механизм этой неспецифической реакции основан на возбуждении системы гипоталамус-гииофиз-кора надпочечников и САС. Возникающие нейро-эндокринные импульсы способствуют запуску защитных сил организма. Это способствует резкому повышению гомеостатических возможностей организма. Многолетние исследования Г.Селье показали, что при любом заболевании специфические его проявления накладываются на неспецифические реакции, обусловленные системой гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников. Этим вызвано широкое использование стероидов в медицинской практике.

29.5. Роль биомембран в механизмах поддержания гомеостаза

В.Кэннон и К.Бернар основой внутренней среды считали жидкую часть организма, в состав которой входит кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Однако, кровь не приходит в непосредственное соприкосновение с клетками ткани. Как впервые показано отечественной исследовательницей Л.С.Штерн, между кровью и тканью находятся так называемые гисто-гематические барьеры, основу которых составляют биологические мембраны (ГЭБ, гемато-офтальмический, плацентарный и др. барьеры).

Кроме разделительной, есть еще одна важная функция мембран в гомеостазе - это р е ц е п т о р н а я функция клеточных мембран. Она играет решающую роль в осуществлении обратной связи. Обратная связь означает влияние выходного сигнала на вход - управляющую часть системы. Отрицательная обратная связь приводит к уменьшению влияния входного воздействия на величину выходного сигнала. Например, увеличение в крови концентрации гормонов щитовидной железы Т 3 , Т 4 приводит к снижению уровня в гипоталамусе соматостатина и угнетению выработки в гипофизе тиреотропного гормона.

Положительная обратная связь приводит к увеличению действия выходного сигнала. Например, переход острого воспаления в хроническое возникает при изменении конформации и антигенных свойств собственных белков - образования аутоантигенов. Последние вызывают усиление образования аутоантител, а иммунный конфликт поддерживает воспалительную реакцию. Если отрицательная обратная связь обычно способствует восстановлению исходного состояния, то положительная чаще уводит ее от этого состояния. Вследствие этого не происходит коррекции, что может послужить причиной возникновения "порочного круга", хорошо известного патофизиологам и клиницистам (пример патогенеза хронического воспаления, аутоаллергпи).

29.6. Гомеостаз и норма

В одной из своих первых работ по гомеостазу Кэннон напоминает, что животные существа представляют собой открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство дыхательного и пищеварительного трактов, поверхность кожи, рецепторов, нервно-мышечных органов и костных рычагов. Изменения окружающей среды прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы. Однако, эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах благодаря тому, что автоматическая регуляция ограничивает возникающие в организме колебания в указанных пределах "нормы".

С точки зрения гомеостаза дано наиболее емкое определение "нормы". Норма - это условное обозначение устойчивого неравновесия организма, отдельных его органов и тканей во внешней среде. Видно, что это определение учитывает индивидуальные особенности. Например, устойчивое состояние может быть при систолическом АД равном 120 мм рт.ст. (для одного индивидуума это норма) и при АД 140 (для другого - это тоже норма). Можно попользовать аналогию с парусом и рулем корабля. Есть ли для них нормальное положение? Нет, т.к. норма - это изменение, обеспечивающее движение данного корабля. Например, реакции иммунной системы под влиянием "ветра" антигенных воздействий (Р.В.Петрова).

Это относительное постоянство можно было бы обозначить термином уравновешивание, используемым в описании простых физико-химических процессов. Однако, в сложно устроенном живом организме кроме процессов уравновешивания обычно включается взаимодействие, интегративная кооперация целого ряда органов и систем. Так, например, когда создаются условия, меняющие состав крови или вызывающие нарушения дыхательных функций (геморрагия, пневмония), быстро реагируют мозг, нервы, сердце, почки, легкие, селезенка и т.к. Для обозначения таких явлений термин "уравновешивание" недостаточен, т.к. он не включает сложный и специфический процесс координации. Для его быстрейшего и устойчивого положения обязательно наличие контррегуляторных систем, цель которых - общая устойчивость внутренней среды.

Именно для этих состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма, Кэннон и предложил термин гомеостаз. Слово "гомео" указывает не на фиксированную тождественность "тоже самое", а на сходство, подобие.

Таким образом, гомеостаз не обозначает простого постоянства физико-химических свойств внутренней среды. Этот термин включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ (т.е. процессы реактивности). Гомеостаз - это активная саморегуляция постоянства внутренней среды.

29.7. Гомеостаз и адаптация

По существу, на основе гомеостаза базируется явление адаптации. Т.е. организм приспосабливается (адаптируется) к изменяющимся условиям внешней среды, используя те или иные механизмы гомеостаза.

Компенсация - скрытая патология, выявляемая функциональной нагрузкой (порок аортального клапана компенсируется гипертрофией миокарда. Клинические его проявления выявляются повышенной физической нагрузкой).

29.7.1. Виды адаптации

Различают адаптацию кратковременную и длительную:

1. При кратковременном выходе за пределы нормы при воздействии условий окружающей среды организм отвечает кратковременным изменением функциональной активности (бег вызывает тахикардию и тахипноэ);
2. При длительном или повторном воздействии могут возникать более стойкие пли даже структурные изменения:
   1. повышенная физическая нагрузка и объем мускулатуры, гипертрофия беременной матки, структуры костной ткани при неправильном прикусе;
   2. при повреждении какого-либо органа происходит включение механизмов компенсации. Например, викарное (заместительное, компенсаторное) подключение других систем организма: кровопотеря вызывает тахикардию, тахипноэ, выход крови из депо, усиление кроветворения).

В медицинской практике под адаптацией подразумевают именно ту форму приспособления, которая создастся в необычных условиях существования организма. Следует еще раз подчеркнуть, что любой вид адаптации создастся на основе уже существующих механизмов гомеостаза.

29.8. Уровни регуляции гомеостаза

Организм с точки зрения гомеостаза представляет собой саморегулирующуюся систему. Различают 3 уровня регуляции:

1. Низший, определяет постоянство физиологических констант и обладает автономностью (поддержание pH, Р осм).
2. Средний, определяет приспособительные реакции при изменении внутренней среды организма. Регулируется нейро-эндокринной системой.
3. Высший, определяет приспособительные реакции, сознательное поведение при изменениях внешней среды. По сигналам внешнего мира изменяются вегетативные функции и сознательное поведение организма. Регулируется ЦНС и ее внешним отделом - корой больших полушарий.

И.П.Павлов писал: "Большие полушария - орган живого организма, который специализирован на то, чтобы постоянно осуществлять все более и более совершенное уравновешивание организма с внешней средой".

Кора больших полушарий - эволюционно самый молодой, но в то же время и самый сложный орган регуляции. Это ни в коем случае не означает, что кора головного мозга постоянно вмешивается во все процессы организма. Ее цель, ее задача - поддержание связи организма с внешней средой, главным образом, социальных отношений. Это обеспечивает высшим животным лидирующее положение в животном мире.

Великой заслугой отечественного физиолога И.П.Павлова является разработка методов исследования свободного поведения, интеллектуальной сферы организма. Им было обосновано использование для этой цели метода условных рефлексов и показано, что сознательная деятельность коры больших полушарий во многом построена на принципе адаптивных условных рефлексов. И.П.Павловым было проведено преобразование понятия о рефлексе от истинного, автоматического, лежащего в основе гомеостаза, до рефлекса условного, определяющего механизмы "жизненных встреч организма со средой", основы социального гомеостаза.

Чрезвычайно важно понимать, что эволюция животных диктуется не только стремлением удержать устойчивость неравновесного состояния за счет гомеостаза с истинными, автоматическими рефлексами, она непрерывно связана с активностью свободного поведения (негомеостатическая высшая нервная деятельность с условными рефлексами), поддерживающей это неравновесие как отличительный признак живых систем.

Гомеостаз, поддерживаемый автоматически за счет деятельности САС, открывает простор для высших форм нервной деятельности, высвобождая для этого кору головного мозга. Т.е. Кэннон показал, что гомеостатические механизмы существуют автономно, независимо от контроля сознания, сохраняя его свободным для интеллектуальной деятельности. Таким образом, освобождая сознание от регуляции телесных процессов, мы, посредством коры головного мозга, устанавливаем интеллектуальное отношение с окружающим миром, анализируем опыт, занимаемся наукой, техникой и искусством, общаемся с друзьями, воспитываем детей, выражаем симпатии и т.д. - словом, ведем себя как человеческие существа - писал Кэннон.

Применительно к этому, тело, по мнению Кэннона, оказывается "мудрым" (название книги), поскольку оно ежесекундно сохраняет устойчивость крупного организма без вмешательства разума, открывая просторы для свободного поведения.

Заключая тему роли гомеостаза в изучении физиологии больного организма, хочу сказать, что основным направлением вашего обучения на клинических кафедрах старших курсов и будущей врачебной деятельности должно стать сознательное восстановление способности организма больного к самостоятельному поддержанию гомеостаза в условиях экологически безопасной среды.

Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей организма, находящихся внутри него, как правило, в определенных резервуарах и естественных условиях и никогда не соприкасающихся с внешней окружающей средой. Термин предложен франц.физиологом Клод Бернаром.
Клетки могут функционировать только в жидко среде. Кровь, тканевая жидкость и лимфа образуют внутреннюю среду организма. Основой внутренней среды организма является кровь, которая доставляет клеткам кислород, питательные вещества и удаляется продукты обмена. Однако кровь непосредственно не соприкасается с клетками организма. В тканях часть плазмы крови покидает кровеносные капилляры и превращается в тканевую жидкость. Избыток тканевой жидкости всасывается лимфотическими капиллярами и в виде лимфы оттекает по лимфатическим сосудам снова в кровь. Таким образом, кровь, тканевая жидкость и лимфа непосредственно циркулируют внутри организма, обеспечивая обмен веществ между клетками тела и окружающей средой. Ученые многих стран мира старались выяснить природу механизмов поддерживающих постоянство внутренней среды человека и высших животных.

Совокупность факторов и механизмов, обеспечивающих это постоянство, получило название – гомеостаза. Гомеостаз – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств организма.

Гомеостаз – относительно динамическое постоянство внутренней среды организма, обеспечивающее устойчивость его основных физиологических функций.

Клод Бернар (1878 год) – формулировка понятия гомеостаза.

Уолтер Кеннон ввел термин гомеостаз, его гипотеза – отдельные части организма устойчивы, так как устойчива окружающая их внутренняя среда.

Живой организм – открытая саморегулирующаяся система, которая развивается в тесном взаимодействии с окружающей средой. Изменения среды прямо или косвенно воздействуют на компоненты, вызывая в них соответствующие изменения.

Благодаря механизмам саморегуляции, эти изменения происходят в пределах нормы реакции и не вызывают серьезных нарушений физиологических функций.

Нарушение регуляторных механизмов приводят к срыву компенсаторных возможностей организма, снижению его устойчивости к постоянно меняющимся условиям среды, нарушениям условий гомеостаза и развитию патологий.

Механизмы гомеостаза должны быть направлены на поддержание уровня стационарного состояния, координацию процессов для устранения или ограничения влияния вредных факторов, оптимальное взаимодействие организма и среды в изменившихся условиях существования.

Компоненты гомеостаза:

 Компоненты, обеспечивающие клеточные потребности: белки, жиры, углеводы; неорганические вещества; вода, кислород, внутренняя секреция.

 Компоненты, влияющие на клеточную активность: осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов.

Виды гомеостаза:

 Генетический гомеостаз . Генотип зиготы при взаимодействии с факторами окружающей среды определяет весь комплекс изменчивости организма, его адаптивной способности, то есть гомеостаз. Организм реагирует на изменения условий среды специфически, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Постоянство генетического гомеостаза поддерживается на основе матричных синтезов, а стабильность генетического материала обеспечивается рядом механизмов (см. мутагенез).

 Структурный гомеостаз. Поддержание постоянства состава и целостности морфологической организации клеток, тканей. Полифункциональность клеток повышает компактность и надежность всей системы, увеличивая ее потенциальные возможности. Формирование функций клеток происходит благодаря регенерации.

Регенерация:

1. Клеточная (прямое и непрямое деление)

2. Внутриклеточная (молекулярная, внутриорганоидная, органоидная)

 Физико-химический гомеостаз.

Газовый гомеостаз: концентрация кислорода и углекислого газа в организме, обеспечивается системой внешнего дыхания. Факторы, регулирующие внешнее дыхание: минутный объем дыхания альвеолярного воздуха, зависти от активности дыхательного центра; содержание газов в крови и легочных капиллярах; диффузия газов через мембрану клеток крови, равномерный легочный кровоток адекватной вентиляции.

Кислотно-щелочной баланс организма:pH крови = 7.32-7.45 соотношение водородных и гидроксильных ионов зависит от содержания кислот, выступающих в качестве доноров протонов, и амфотерных оснований, являющихся акцепторами. Регуляция его обеспечивается буферными системами, тканевыми белками, коллагеновой субстанцией соединительной ткани, которая способна адсорбировать кислоты.

Осмотические свойства крови: осмотическое давление крови зависит от концентрации раствора и температуры, но не зависит от природы растворенного вещества и растворителя. Постоянство осмотических свойств крови обеспечивается водным балансом. Водный баланс организма поддерживается механизмами поступления воды и солей. Перераспределение воды и солей между клетками и внутриклеточными органоидами, выделение воды и солей в окружающую среду. Основой интеграции всего физико-химического гомеостаза является нейроэндокринная регуляция.

 Физиологический гомеостаз.

Тепловой гомеостаз: поддержание содержание тепла. Важным условием теплового баланса служит движение среды, омывающей тело и его части, в котором происходит тепловой обмен, регуляция теплоизоляции обеспечивается за счет притока теплой крови из глубоких областей тела к его поверхности

Система гемостаза: активация свертывающей системы крови, необходимый уровень форменных элементов крови, восстановление свойств стенки сосудов.

Биохимический гомеостаз: поддержание на уровне обменных процессов, в частности анаболизма и катаболизма, баланс процессов синтеза и распада осуществляется путем изменения активности ферментов, скорости ферментативных реакций, индукцией биосинтеза белков и ферментов и регуляцией скорости распада биологически активных веществ.

 Иммунологический гомеостаз.

Иммунная система защищает организм от экзогенных веществ, инфекционных агентов, несущих в себе генетически чужеродную информацию, а так же от патологически измененных клеток. Распознавание - разрушение - элиминация. Центральные органы иммунной системы – костный мозг и тимус. Периферические органы – селезенка и лимфоидная ткань. Костный мозг вырабатывает стимулятор антитела продуцентов, который активирует систему B-лимфоцитов, обеспечивающих гуморальное звено иммунитета, а тимус вырабатывает тимозин, активирующий выработку т-лимфоцитов. Поддержание иммунологического гомеостаза должно быть обеспечено необходимой концентрацией Т- и В-лимфоцитов.

Эндокринный гомеостаз: синтез и секреция гормонов, транспорт гормонов, специфический метаболизм гормонов на периферии и их экскреция, взаимодействие гормонов с клетками-мишенями, регуляция и саморегуляция функций желез внутренней секреции.

Все гомеостазы в целом составляют биологический гомеостаз , целостную систему разнообразных функций и показателей, обеспечивающих сохранение и поддержание нормальной жизнедеятельности организма в изменяющихся условиях среды.

Регуляция биологического гомеостаза:

Местная : осуществляется посредством положительных и отрицательных обратных связей, когда изменение одного показателя приводит к изменению другого, характеризуется автономностью, это свойство присуще любому компоненту живой системы.

Гуморальная регуляция , связана с поступлением во внутреннюю среду организма гуморальных факторов - медиаторов, гормонов, биологически активных веществ и т.д. гуморальная система реагирует на внешние воздействия медленно, т.к. не имеет связи с окружающей средой, но дает более стабильный и продолжительный эффект, обеспечивается железами внутренней секреции. На основе гуморальной регуляции развиваются приспособительные реакции на изменение внутренней среды организма.

Нервная регуляция: главный координатор всех биологических процессов, что обусловлено структурными и функциональными особенностями нервной системы: присутствие во всех органах и тканях, непосредственный контакт с внешней средой через рецепторы, высокая возбудимость, лабильность и точная направленность нервных импульсов и большая скорость проведения информации. В основе регуляции приспособительных реакций лежат рефлекторные процессы. Нервная регуляция обеспечивает изменение функциональной активности органов или функций в ответ на внешнее воздействие и адаптацию организма с внешней средой.

Уровни нейроэндокринной регуляции:

1. Мембрана клетки

2. Эндокринные железы

3. Гипофиз

4. Гипоталамус

Включение различных уровней нейрогуморальной регуляции определяется интенсивностью влияния фактора, степенью отклонения физиологических параметров и лабильностью адаптивных систем.

Вопрос 54.