Личинка многощетинковых червей называется. Многощетинковые черви. Круглые черви характеризуются

Нереиды. Силлиды. Палоло

Многощетинковые - морские свободноживущие кольчатые черви. Ведут бентосный, интерстициальный, редко, планктонный образ жизни.

рис. 1.
А - вид сверху, Б - вид сбоку (глотка в выдвинутом
состоянии), В - вид сбоку (глотка во втянутом
состоянии): 1 - простомиум, 2 - глазки, 3 - перистомиум,
4 - пальпы, 5 - челюсти, 6 - глотка, 7 - параподия,
8 - тентакулы, 9 - щетинки, 10 - рот.

Как у всех аннелид, тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиумом) и ротовым сегментом (перистомиумом). На голове многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки (щупальца, пальпы, усики), на перистомиуме снизу располагается рот (рис. 1).

У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных конечностей - параподий (рис. 2). Каждая параподия состоит из базальной части, спинной лопасти и брюшной лопасти. Спинная лопасть имеет спинной «усик», брюшная лопасть - брюшной «усик». Спинной «усик» некоторых видов преобразуется в перистые жабры. Параподии пронизаны щетинками, ккрупным щетинкам-ацикулам прикрепляются мышцы, приводящие параподию в движение. Движение параподий - синхронное.

рис. 2.
1 - спинная лопасть, 2 - брюшная
лопасть, 3 - спинной усик, 4 - брюшной
усик, 5 - щетинки, 6 - ацикулы.

Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 3). Кольцевые мышцы располагаются под эпителием, продольные мышцы - под кольцевыми. Продольные мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной стороне тела, две - на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие параподии в движение.

Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а имеет свою эпителиальную выстилку - целомический эпителий. За счет этого целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную, гомеостатическую и опорно-двигательную функции.

рис.3.
1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные
мышцы, 4 - жабры, 5 - спинная лопасть параподии,
6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - воронка
метанефридия, 8 - мышцы параподии, 9 - канал
метанефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной
кровносный сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик
параподии, 14 - брюшная лопасть параподии, 15 -
кишечник, 16-целом, 17-спинной кровеносный сосуд.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу (рис. 1Б). За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение, формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти.

В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному - в обратном направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, в задней части тела - из брюшного в спинной. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам (рис. 4В).

рис. 4. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А - нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б - пищеварительная система и целом (вид сверху),
В - кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 - надглоточный головной ганглий, 2 -
окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной
цепочки, 4 - нервы, 5 - метанефридии, 6 - рот,7 - ротовая
полость, 8 - глотка, 9 - пищевод, 10 - кишка, 11 - мышцы
глотки, 12 - целом, 13 - диссепимент, 14 - яичник, 15 -
спинной кровеносный сосуд, 16 - брюшной
кровеносный сосуд, 17 - кольцевые кровеносные сосуды.

Газообмен происходит в кровеносных капиллярах покровов или жабр. У одних видов жабры образуются из параподиальных «усиков», у других - из придатков головы.

Органы выделения - метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев. Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости. Дополнительную выделительную функцию выполняют хлорагогенные клетки целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой кислоты.

Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной нервной цепочки (рис. 4А). Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной степени. У многих видов имеются глаза, у всех - обонятельные и осязательные рецепторы.

Многощетинковые - раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других - в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение - наружное. Развитие - с превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиально-симметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела (рис. 5). На заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две клетки - телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору, затем - в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию расселения.

рис. 5.
А - внешний вид трохофоры, Б - схема строения трохофоры,
В - схема строеня метатрохофоры, Г - схема строения
нектохеты: 1 - теменной султан ресничек, 2 - экваториальный
ресничный пояс, 3 - рот, 4 - протонефридии, 5 - кишечник,
6 - телобласты, 7 - анальное отверстие, 8 - щетинки, 9 - глазки.

рис. 6.

Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия - резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой окраски) в период созревания половых продуктов.

Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем почкования (рис. 6) или фрагментации.

Нереиды (Nereis sp.) (рис. 7) ведут придонный образ жизни, могут зарываться в ил, могут плавать над поверхностью дна. Хищники. В связи с подвижным образом жизни имеют хорошо развитые мускулатуру и органы чувств. У некоторых нереид половое размножение сопровождается эпитокией: Nereis virens в период размножения всплывают к поверхности воды, выметывают половые клетки, после чего погибают или съедаются птицами и рыбами. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки, которые, поплавав, оседают на дно и развиваются во взрослых особей.

рис. 7. Нереида
(слева) и
пескожил
(справа)

Нереиды имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы осетровых рыб из Азовского моря в Каспийское море завезли Nereis diversicolor, которые прижились и успешно размножаются на новом месте.

Пескожилы (Arenicola sp.) (рис. 7) поселяются на плоских песчаных отмелях, зарываются глубоко в песок. Форма тела и способ питания пескожилов сходны с таковыми дождевого червя. Параподии редуцируются в связи с роющим образом жизни. При рытье используются сильная мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Так же, как и нереиды, пескожилы - излюбленный корм рыб.

рис.8. Сидячие
полихеты:
А - сертулярии,
Б - спиробранхусы.

Сидячие полихеты (рис. 8) - сборная группа многощетинковых червей, ведущих прикрепленный образ жизни. Имеют в своем эпителии железистые клетки, выделяющие секрет, из которого строится защитная извитая или спирально закрученная роговая трубочка. По мере построения трубочка пропитывается известью. Полихеты этой группы никогда не покидают своих убежищ. Из трубочек высовываются только головные концы с веерообразными жабрами. Жабры - часто ярко окрашены, представляют собой видоизмененные придатки головы. У многих видов сидячих полихет на жабрах располагаются многочисленные глаза. При приближении хищника эти полихеты молниеносно сокращают тело и прячутся в глубину трубки.

Параподии у большинства видов сидячих полихет редуцируются в связи с прикрепленным образом жизни.

рис. 9. Боковое
почкование полихеты
Syllis ramosa

У Trypanosyllis зона почкования располагается на хвостовом конце родительского организма. Здесь формируется «пучок» половых особей разного возраста. По мере созревания старшие особи отпочковываются и уплывают.

У Autolytes (рис. 10) имеет место чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение ведет бентосный образ жизни, размножается почкованием, у некоторых видов - продольное множественное почкование. Половое поколение - эпитокное, с выраженным половым диморфизмом. Самки и самцы совершают у поверхности воды «брачный танец», после выброса сперматозоидов самцы погибают. Самки вынашивают яйца на себе, после выхода личинок - также погибают.

рис. 10. Размножение
полихеты автолитес:
А - множественное почкование, Б -
"брачный танец": 1 - родительская
особь, 2 - дочерние особи("почки"),
3 - самка, 4 - самец.

Палоло (Eunice viridis) обитают в Тихом океане. Половому размножению этих червей предшествует бесполое. При этом передняя часть тела остается на дне, а задняя отпочковавшаяся часть тела преобразуется в эпитокные особи, заполненные половыми продуктами, и всплывает к поверхности океана. Здесь происходит выброс половых клеток в воду и оплодотворение. Во всей популяции всплытие эпитокных особей происходит одновременно, как бы по сигналу. Массовое появление размножающихся полихет происходит в октябре или ноябре в день новолуния. Зная сроки размножения палоло, рыбаки в массе вылавливают начиненных «икрой» полихет, которые используются в пищу.

Многощетинковые черви (полихеты) – это класс, относящийся к типу кольчатых червей и включающий по разным источникам от 8 до 10 тысяч видов.

Представители многощетинковых: нереида, пескожил.

Длина многощетинковых червей варьирует от 2 мм до 3 м. Тело состоит из головной лопасти (простомиума), туловищных сегментов и хвостовой лопасти (пигидиума). Количество сегментов от 5 до сотен. На голове бывают щупики (пальпы), щупальца (антенны) и усики. Данные образования выполняют роль органов осязания и химического чувства.

Почти каждый сегмент туловища многощетинкового червя имеет кожно-мускульные выросты (по бокам). Это параподии - органы передвижения. Их жесткость обеспечивается пучком щетинок, среди которых есть опорные. У сидячих форм параподии по большей части редуцированы. Каждая параподия состоит из верхней и нижней ветвей, на которых кроме щетинок бывает по усику, выполняющему осязательную и обонятельную функции.

С помощью мышц, прикрепленным к стенкам вторичной полости, параподии выполняют гребные движения.

Многощетинковые черви плавают за счет движения параподий и изгибания тела.

Тело покрыто однослойным эпителием, выделения которого образуют кутикулы. У сидячих видов эпителий выделяет вещества, которые затвердевают, образуя защитную оболочку.

Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, кутикулы и мышц. Есть поперечные (кольцевые) и продольные мышцы. Под мышцами идет еще один слой однослойного эпителия, являющегося выстилкой целома. Также внутренний эпителий образует перегородки между сегментами.

Рот находится в головной части червя. Есть мускулистая глотка, способная выдвигаться изо рта, у многих хищных видов с хитиновыми зубцами. В пищеварительной системе выделяют пищевод и желудок. Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки.

Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ в кровь. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на хвостовой лопасти.

Дыхание осуществляется через всю поверхность тела или складчатыми выпячиваниями параподий, в которых много кровеносных сосудов (своеобразными жабрами). Кроме того выросты, выполняющие дыхательную функцию, могут образовываться на головной лопасти.

Кровеносная систем замкнутая. Это значит, что кровь двигается только по сосудам. Два больших сосуда - спинной (над кишкой, кровь движется в сторону головной части) и брюшной (под кишкой, кровь движется в сторону хвостовой части). Спинной и брюшной сосуды соединены между собой в каждом сегменте более мелкими кольцевыми сосудами.

Сердца нет, движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда.

Выделительная система многощетинковых червей представлена в каждом сегменте тела парными трубочками (метанефридиями), открывающимися наружу в соседнем (сзади) сегменте. В полости тела трубочка расширяется в воронку. По краю воронки находятся мерцательные реснички, обеспечивающие попадание в нее продуктов жизнедеятельности из жидкости целома.

Парные надглоточные ганглии соединены в окологлоточное кольцо. Есть пара брюшных нервных стволов. В каждом членике на них развиты нервные узелки, таким образом образуются брюшные нервные цепочки. От ганглиев и брюшных узелков отходят нервы. У разных видов многощенинковых расстояние между брюшными цепочками разное. Чем более эволюционно прогрессивней вид, тем цепочки расположены ближе, можно сказать, сливаются в одну.

Многие подвижные многощетинковые черви имеют глаза (несколько пар, в том числе глаза бывают на хвостовой лопасти). Кроме антенн и усиков органы осязания и химического чувства есть на параподиях. Бывают органы равновесия.

Большинство раздельнополы. Обычно половые железы имеются в каждом сегменте. Яйцеклетки и сперматозоиды оказываются сначала в целоме, откуда через трубочки выделительной системы или разрывы в стенке тела попадают в окружающую среду. Таким образом, оплодотворение у многощетинковых червей наружное.

Из оплодотворенного яйца развивается личинка трохофора, плавающая с помощью ресничек, имеющая первичную полость тела и в качестве органов выделения протонефридии (этим она напоминает строение ресничных червей). Осев на дно трохофора превращается во взрослого червя.

Есть виды многощетинковых, способные размножаться бесполым способом (делением поперек).

Многощетинковые черви на сегодняшний день считаются самой большой группой морских организмов. Наиболее часто представители класса живут на водоема и гораздо реже ведут планктонный способ жизни.

Многощетинковые черви: строение тела

Тело представителя этого класса состоит из головного отдела, длинного туловища и специфической анальной лопасти. В большинстве случаев тело такого животного четко разделено на несколько сегментов, к каждому из которых крепится параподия.

Параподии представляют собой не что иное, как примитивные конечности с небольшими усиками и щетинками. Интересно, что параподии некоторых представителей группы преобразовались в жабры.

Как и у остальных представителей типа аннедил (пиявки, малощетинковые черви), у такого животного тело состоит из кожно-мускульного мешка. Сверху тело червя покрыто тонкой защитной кутикулой, под которой расположен однослойный эпителий. Под кожными покровами находится мускулатура, которая состоит из продольных и кольцевых мышц, которые отвечают за передвижение и сокращение тела животного.

Многощетинковые черви: внутреннее строение

Представители данного класса имеют довольно развитую пищеварительную систему, которая состоит из трех частей. Передняя часть состоит из ротового отверстия, которое открывается в ротовую полость. Затем пищевая частичка попадает в мускулистую глотку. Кстати, именно в глотке содержатся мощные челюсти из хитина. Некоторые виды даже способны выворачивать ее наружу.

После измельчения пища попадает в пищевод, куда открываются основные железы, производящие слюну. Лишь некоторые представители имеют небольшой желудок. Средняя кишка животного служит для полного переваривая и всасывания необходимых питательных веществ. Задний отдел кишечника отвечает за формирование фекалий и открывается анальным отверстием на спинной части анальной лопасти.

Многощетинковые черви имеют замкнутую которая состоит из спинной и брюшной артерии. Кстати, спинной сосуд крупный и обладает сократительными функциями, поэтому работает как сердце. Кроме того, крупные артерии соединены так называемыми кольцевыми сосудами, которые несут кровь к конечностям и жабрам.

Дыхательная система у представителей этого класса отсутствует. Органами газообмена служат кожные покровы и жабры, которые размещаются либо на параподиях, либо в переднем, головном отделе тела.

Система выделения состоит из мелких метанефридиев, которые удаляют ненужные продукты обмена из целомической жидкости во внешнюю среду. Каждый сегмент имеет собственную пару выделительных органов, которые открываются наружу небольшими отверстиями — нефропорами.

Что же касается нервной системы, то она состоит из типичного окологлоточного кольца, от которого отходит брюшная нервная цепочка. Интересно, что практически все представители данного класса обладают сильно развитыми и обоняния. У некоторых видов есть и глаза.

Многощетинковые черви: и размножение

Для начала стоит отметить, что практически все виды этой группы способны к которое в большинстве случаев представлено фрагментацией тела, реже почкованием.

Тем не менее, у животных имеется прекрасно развитая половая система. Размножение червей исключительно раздельнополое. Гонады образуют на стенке вторичной полости тела. Освобождение половых клеток может осуществляться через разрыв тканей — в этом случае взрослая особь гибнет. Некоторые представители имеют специфические отверстия, через которые и выделяются гаметы. Оплодотворение происходит в водной среде. Из зиготы развивается личинка, которая внешне мало напоминает взрослую особь. Соответственно, развитие молодого червя происходит с метаморфозами.

Многощетинковые черви получили своё название за большое числа жестких волосков – щетинок. Большинство видов относятся именно к многощетинковым, которых также называют полихетами . У некоторых видов щетинки сидят на мягких выростах - "ножках". Обитают многощетинковые черви преимущественно в море и используют эти "ножки" (параподии), передвигаясь по дну или копаясь в песке и грязи. Некоторые полихеты живут в трубках. В сравнении с дождевыми червями большинство многощетинковых червей имеют выраженные головной и хвостовой концы. Голова обычно несёт пальцевидные щупальца, которые располагаются либо кругами, либо собраны в венчик. Некоторые виды многощетинковых червей имеют даже глаза, способные распознавать форму предметов. На конце хвоста у них могут располагаться два длинных нитевидных отростка. Нереисы и пескожилы живут на побережье морей. Первые обычно обитают в норах, выстланных собственной слизью, в грязных отложениях, которые скапливаются на дне каменистых водоёмах. Во время отлива нереисы прячутся. С наступлением прилива они вновь выходят из своих убежищ – искать пищу на поверхности ила. Они способны передвигаться, как змеи, или плыть, гребя параподиями. Пищей нереисам служат и останки мертвых животных, и мелкие существа вроде креветок, и морские водоросли. Их сильные челюсти легко откусывают куски плоти, и они способны сосать кровь даже через человеческую кожу. Кроме того, они могут сбрасывать свою слизистую оболочку, поедая вместе с ней содержащихся в слизи микробов.

Тело веерных червей спрятано внутри защитной трубки, утроенной на морском дне из частиц ила и песка, склеенных слизью. Своё название эти черви получили за жесткие перистые кормовые щупальца, которые они выпускают из верхней части трубки, распуская их веером. Один из самых красивых представителей этой группы – это червь сабелла павлинья. Её трубка достигает 25 см в длину. При благоприятных условиях оны выпускает развевающиеся в воде щупальца, покрытые тонким слоем слизи, которые захватывают проплывающие мимо частицы пищи. Кроме того, они выполняют функцию жабр. Если же мимо проплывает рыба или другой хищник, сабелла втягивает щупальца и скрывается в трубке. Иногда сабеллы и другие веерные черви образуют группы, напоминающие цветочный ковёр. В момент опасности они исчезают внутри трубок, и морское дно делается пустым и безжизненным.
На дне моря, возле подводных вулканических источников, испускающих бурлящую воду, богатую сероводородом, обитают удивительные помпейские черви . Они могут выдержать нагрев выше 100 градусов и охлаждение до +2 градусов. На их щетинках обитают бактерии, которые перерабатывают сероводород и питательные вещества, которыми делятся с червями.
Некоторые многощетинковые черви образуют в песке и на камнях твердые и прочные трубки из известняка. Во время прилива черви распускают над трубками короны своих кормовых щупалец в поисках пищи.
Миниатюрные холмики из песка и грязи на побережье – следы деятельности пескожилов . Эти мягкотелые черви с утолщением на переднем конце достигают в длину 15-20 см. Питаются они, как и дождевые черви, поедая песок и грязь, переваривая питательные вещества и затем выбрасывая остатки в виде холмиков. Пескожилы прячутся в песке в ∪ - образных норах. Двигаясь, червь создаёт ток воды через нору, получая, таким образом, возможность дышать.

Морская мышь – это не грызун, а один из многощетинковых червей. Она вырастает до 20 см в длину. Её толстое бугристое тело покрыто серо-коричневыми волосками, очень похожими на мех настоящей мыши. Обитает морская мышь преимущественно на песчаном дне в Атлантическом океане и Средиземном море. У некоторых червей спинные чешуи обрастают водорослями, которые скрывают морскую мышь подобно современной камуфляжной форме. Среди водорослей поселяются мелкие рачки и другие животные. В результате червь становиться похож на подвижный морской лес, который может неподвижно приблизится к добыче.

Многощетинковые черви :
- 8500 видов
- Преимущественно морские
- Есть параподии – подобие ног
- Раздельнополые
- Представители: пескожил, нереис, морская мышь, сабелла, помпейский червь

Annelida Polychaeta. Фото: Paul.Paquette

Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей – параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Общая морфофункциональная характеристика. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перестомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2 – 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перестомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальца – тентакулы и двучлениковые пальпы, на перестомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной – брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеются несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.

Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.

Вторичная полость тела – целом – у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки – диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкоть поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде не стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома – целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок.

Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.

Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.

Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движение ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы – нефромиксии – результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками – целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену фрмируются новые.

Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу – в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот прочес сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой – у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных «икрой», и используют их в пищу. В то же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.

Развитие. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров – производные энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия – бластула – однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного – бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок – теменной султан ресничек. Далее развивается личинка – трохофора с экваториальным ресничным поясом – трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.