Развитие нервной системы. Этапы развития нервной системы

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
	Намечается нервная бороздка
	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
	Формируются 5 мозговых пузырей
	Намечаются мозговые оболочки
	Полушария мозга достигают большого размера
	В коре появляются типичные нейроны
	Формируется внутренняя структура спинного мозга
	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
	Различимы доли головного мозга
	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у кишечнополостных (см. рис. 1.2). Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейрон ов , отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксон ы и дендрит ы . Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.
Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают подчиненное положение по отношению к ЦНС, которая выделяется как самостоятельный отдел.
...Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.
...Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно брюшную нервную цепочку сравнивают со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области.
...Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значим ости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейрон ов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.
...Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто— и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических, парасимпатических и метасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует, и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.
...В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был рассмотрен выше на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.
...Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением. Вместе с тем энцефализация как маги ст ральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейрон ы кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинномозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендрит ной сетью мотонейрон ов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксон ы клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.
...Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется таламус (зрительный бугор), дифференцируются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный путь).
В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация зачатков старой и древней коры. В старой коре (археокортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).
В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мезэнцефалоцеребреллярной системы интеграции к диэнцефалотелэнцефалъной, где ведущим отделом становится передний мозг, а таламус промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап морфофункциональной эволюции мозга.
Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.
В боковых столбах спинного мозга рептилий обособляется восходящий спинно—таламический путь, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий путь — красно—ядерно—спинномозговой (Монакова). Он связывает мотонейрон ы спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность. У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо улиткового ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в ростральных холмах которого находятся акустические центры.
Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга с таламусом, который является как бы преддверия входа в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.
...У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи с таламусом промежуточного мозга. В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксон ы к мотонейрон ам спинного мозга.
Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция движений у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.
Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняются в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефалический тип коры).
Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.
У плацентарных, млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры, развитием борозд и извилин (гирэнцефалический тип коры).
В процессе параллельно—адаптивн ой эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значим ой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.
И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа - нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка - эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62-64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной - процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Филогенез нервной системы сводится к следующему: У самых низко организованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище. Такая регуляция называется гуморальной.

У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации. Это нервная форма регуляции. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция, проходящая в процессе филогенеза следующие основные этапы: сетевидная нервная система, нервная узловая система, нервная трубчатая система.

Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.

В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и так далее. В результате сосредоточения, или централизации, разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система (ЦНС) и нервные периферические пути.

У хордовых ЦНС возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного "вооружения" животного.

Филогенетически спиной мозг появляется на III этапе развития нервной системы (нервная трубчатая система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный отдел имеет центры для управления всеми процессами в организме (висцеральные и соматические центры). Туловищный мозг имеет сегментарное строение, состоит из связанных между собой невромеров, в пределах, которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обуславливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.

С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг остается не только сегментарным аппаратом, а становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом. В процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Именно такой принцип строения наблюдается у человека.

Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникают два утолщения, причем, если более развиты передние конечности (крылья летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга. Если более развиты задние конечности (ноги у страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.

Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе.

Спинной мозг развивается из заднего отрезка нервной трубки: из ее вентрального отдела возникают клеточные тела двигательных нейронов и двигательные корешки, из дорсального отдела - клеточные тела вставочных нейронов и отростки чувствительных нейронов. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.

Так как большинство органов чувств возникает на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг.

Классификация и строение нервной системы

Значение нервной системы.

ЗНАЧЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Основное значение нервной системы состоит в обеспечении наилучшего приспособления организма к воздействию внешней среды и осуществлении его реакций как едино­го целого. Раздражение, полученное рецептором, вызывает нервный импульс, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где осуществляется анализ и синтез информации , вследствие чего возни­кает ответная реакция.

Нервная система обеспечивает взаимосвязь между отдельными органами и системами органов (1). Она регулирует физиологические процессы, протекающие во всех клетках, тканях и органах организма человека и животного (2). Для одних органов нерв­ная система обладает пусковым действием (3). В этом случае функция пол­ностью зависит от воздействий нервной системы (например, мышца сокращается вследствие того, что получает импульсы из центральной нервной системы). Для других - лишь изменяет существующий уровень их функционирования (4). (Например, импульс, приходящий к сердцу, изменяет его работу, замедляет или ускоряет, усиливает или ослабляет).

Влияния нервной системы осуществляются очень быстро (нерв­ный импульс распространяется со скоростью 27-100 м/с и более). Адрес воздействия очень точен (направлены к определенным органам) и строго дозирован. Многие процессы обусловлены наличием обратной связи ЦНС с регулируемыми ею органами, которые, посылая афферентные импульсы к центральной нервной системе, сообщают ей о характере полученного воздействия.

Чем сложнее организована и более высокоразвита нервная система, тем сложнее и многообразнее реакции организма, тем совершеннее его приспособление к воздействиям внешней среды.

Нервную систему традиционно по строению делят на два основных отдела: ЦНС и периферическую нервную систему.

К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг, к периферической - нервы, отходящие от головного и спин­ного мозга и нервные узлы - ганглии (скопление нервных клеток, расположенных в разных участках тела).

По функциональным свойствам нервную систему делят на со­матическую, или цереброспинальную, и вегетативную.

К соматической нервной системе относят ту часть нервной сис­темы, которая иннервирует опорно-двигательный аппарат и обеспе­чивает чувствительность нашего тела.

К вегетативной нервной системе относят все другие отделы, которые регулируют деятельность внутренних органов (сердце, лег­кие, органы выделения и др.), гладких мышц сосудов и кожи, раз­личных желез и обмен веществ (обладает трофическим влиянием на все органы, в том числе и на скелетную мускулатуру).

Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального разви­тия из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодер­мы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с поднятыми краями. Края желобка при­ближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спин­ной мозг , из остальной части (передней) - все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, проме­жуточный и большие полушария.

В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол, под­корковый отдел и кору больших полушарий . Мозговой ствол - это образование, расположенное между спинным мозгом и большими полушариями. К нему относят продолговатый, средний и промежу­точный мозг. К подкорковому отделу относят базальные ганглии. Кора больших полушарий является высшим отделом головного мозга.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки обра­зуются три расширения - первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития голов­ного мозга называют стадией трехпузырного развития (форзац I, А).

У 3-недельного эмбриона намечается, а у 5-недельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовид­ного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей - стадия пятипузырного развития (форзац I, Б).

Эти пять мозговых пузырей дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсив­но развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распро­страняются до среднего мозга, а на шестом - полностью покрывают его (цвет. табл. II). К, этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены.

4. Нервная ткань и её основные структуры

В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки, названные ней­ронами, и клетки нейроглии. Последние тесно связаны с нервными клетками и выполняют опорную, секреторную и защитную функции.